Здесь мы сталкиваемся с нетривиальным следствием родственного отбора. Эти горячие кузены. Если для приращения репродуктивного успеха выбрать путь помощи родственникам, то почему бы просто не спариться с ними? Мы, конечно, знаем о пониженной плодовитости при инбридинге и генетических конфузах в королевских семьях Европы[305]{557}. Так что выгоды родственного отбора перевешиваются опасностями близкородственных браков. Теоретические расчеты показывают между тем, что оптимальным вариантом будет скрещивание с четвероюродными братьями и сестрами. Действительно, у многих видов брачное предпочтение отдается двоюродным и четвероюродным братьям и сестрам{558}. Мы видим подобные предпочтения у насекомых, ящериц, рыб; к тому же известно, что в таких парах родители больше отдаются заботе о своих отпрысках, чем неродственные друг другу родители. В качестве примеров брачных союзов с кузенами назовем перепелов, фрегатов, зебровых амадин, а самки деревенских ласточек и тибетских ложносоек склонны изменять своим мужьям с кузенами. Такие же предпочтения мы видим у мадагаскарского гигантского прыгающего хомяка (одно название которого, даже без упоминания брачных измен с кузенами, возбуждает любопытство){559}. А как у людей? Примерно так же. Запахам случайных мужчин женщины предпочитают запах не очень близких родственников. А работа по составлению схем всех брачных союзов среди исландцев, зарегистрированных за последние 160 лет (исландцы составляют весьма гомогенное в генетическом и социоэкономическом плане население, а потому стали просто Меккой для исследований генетики человека) показала, что наибольший репродуктивный успех имели браки четвероюродных и пятиюродных братьев и сестер{560}. Как узнать родственника? Полученные данные о действии родственного отбора предполагают, что животные как-то умеют определять степень родства. Как им это удается? У некоторых видов имеется врожденное узнавание. Возьмем, к примеру, мышь и посадим ее в центр площадки. С одной стороны площадки будет находиться неродственная ей самка, а с другой – ее сестра, но из другого помета, с ней наша мышь никогда не встречалась. В итоге мышь отправится к сестре и проведет с ней больше времени, предположительно признав в ней родственницу. Как это работает? У каждого грызуна имеется свой индивидуальный запаховый паспорт, формируемый генами т. н. главного комплекса гистосовместимости (ГКГ). Этот генетический комплекс производит исключительно разнообразный и изменчивый набор белков, который и составляет индивидуальную подпись каждой особи. Сначала это явление изучали иммунологи. По идее, что делает иммунная система? Она должна отличить свой организм от оккупантов, т. е. отделить «я» от «не я», а затем атаковать чужаков. Каждая клетка организма несет уникальный ГКГ-белок, и если этот белковый пароль не будет вовремя предъявлен, то стоящие на страже иммунные клетки атакуют неопознанную лазутчицу. Также белки ГКГ входят в состав феромонов, слагая уникальный индивидуальный запах. Именно с помощью этой системы определяется, что сидящая вон там мышь – это Джон Смит. И как же тот, кто бегает в неведении по площадке, узнает, что Джон Смит ему родня? Чем ближе нам родственник, тем больше похожи наши гены, а следовательно, и индивидуальные запахи. Обонятельные нейроны мыши содержат рецепторы, которые сильнее всего реагируют на запах собственного ГКГ-белка: если обонятельный нейрон возбудился в полную силу, значит, мышь нюхает свои подмышки. Если возбуждение лишь чуть-чуть понижено, значит, она чует близкого родственника, еще больше снижается – это запах дальнего родственника. А если нейрон вообще не возбуждается (хотя этот белок ГКГ активирует и другие рецепторы в обонятельных нейронах), то это подмышка бегемота[306]. Запаховая идентификация родственников – явление изумительное. Вспомним из главы 5, как отрастают нейроны в мозге взрослых особей. У крыс беременность запускает нейрогенез в обонятельной области. Но почему именно там? А потому, что запаховое узнавание нужнее всего, когда требуется распознать своих новорожденных. Если нейрогенез не происходит, то нарушается материнское поведение{561}. Можно узнать родственников с помощью других – врожденных, сенсорных – подсказок. Как мне определить, какого из малышей кормить? Того, кто пахнет моей вагинальной жидкостью. С каким малышом повозиться подольше? С тем, который пахнет маминым молоком. Многие копытные животные используют такие подсказки. И у птиц имеются свои сигналы. Как мне, птенцу, узнать маму? По той песенке, что я слышал, пока сидел в яйце. Есть виды, которые определяют родственников путем нехитрых умозаключений. Я думаю, что самцы павианов для этого прикидывают вероятности: «Какой процент своего эструса эта мамочка провела со мной? 100. Прекрасно, значит, это мои дети, буду вести себя соответственно». И мы таким образом доходим до вида с самой вдумчивой стратегией поведения, т. е. до нас самих. Как мы узнаем, кто родственник, а кто нет? Способами весьма неточными, зато с интересными последствиями. Начнем с распознавания ложного родства – это давнишний теоретический вопрос. Пусть вы взяли себе за правило сотрудничать (действовать в согласии) с индивидами, у которых есть определенная черта сходства с вами. Это будет способствовать передаче копий генов в том случае, если вы являетесь обладателем гена со следующими свойствами: а) он генерирует эту конкретную черту сходства; б) он проявляется у других; в) он заставляет вас кооперироваться с другими носителями данной черты. Такова сокращенно-упрощенная схема родственного отбора. У Гамильтона размышления на эту тему вылились в описание т. н. эффекта зеленой бороды. Вот есть индивид с геном, который кодирует рост зеленой бороды и одновременно склонность к кооперации с другими зеленобородыми. Тогда в обществе индивидов с бородами других цветов зеленобородые будут благоденствовать{562}. Следовательно, «необходимым условием для появления альтруизма являются генетическая связанность в локусе альтруизма (читай, существование многофункционального гена зеленобородости) и наличие этого качества у неродственных особей»{563}. Гены зеленобородости существуют на самом деле. Так, дрожжи формируют скопления «дружественных» клеток, при этом «в друзьях» могут оказаться не идентичные клетки и даже не близкородственные. Для того чтобы войти в коллектив, нужно иметь ген, которым производится специальный склеивающий поверхностный белок; его молекулы приклеиваются друг к другу, соединяя «неродственные» клетки{564}. Люди тоже демонстрируют эффект зеленой бороды. Мы при этом не сходимся во мнениях, что считать зеленой бородой. Если рассматривать ее узко, то мы приходим к парохиализму. Включите сюда враждебность ко всем, кто не имеет зеленой бороды, и придете к определению ксенофобии. Сделайте зеленую бороду признаком, по которому особи причисляются к нашему виду, и вот у вас готово описание глубокого смысла человечества. Реципрокный альтруизм Итак, мы теперь знаем, что курица нужна яйцу только для производства следующего яйца, что гены ведут себя эгоистично и что мы с радостью пожертвуем собой ради двух братьев или восьми кузенов. Все вертится вокруг конкуренции, стремления особей или родственных групп оставить потомкам побольше копий своих генов, обогнав в этом всех других, став более приспособленными, т. е. достигнув большего репродуктивного успеха[307]. Всё, да не всё. Для эволюции поведения не обязательно, чтобы конкурент был повержен в прах. Если осмотреться, то можно найти очень красивые примеры. Вспомним игру «Камень, ножницы, бумага»: бумага заворачивает камень, камень тупит ножницы, а ножницы режут бумагу. Могут ли камни вдруг решить изничтожить все ножницы? Не могут, потому что сами будут тут же завернуты до смерти бумагой. Каждый участник интуитивно понимает границы допустимого и так поддерживает равновесие. Подобное равновесие, что замечательно, присутствует и в живых системах, как это было, например, показано в исследовании бактерий Escherichia coli{565}. Авторы работы вырастили три колонии этих бактерий, каждую со своими достоинствами и недостатками. Колония 1 синтезировала токсин. Достоинство: клетки могут убить конкурентов. Недостатки: на синтез токсина нужно тратить энергию, это дорогое удовольствие. Колония 2 была восприимчива к токсину, потому что в клетках активно работал мембранный транспортер, цепляющий питательные молекулы; он-то и протаскивал токсин в клетку. Достоинство: клетки интенсивно питались. Недостаток: высокая чувствительность к токсину. Колония 3 не обзавелась этим транспортером и, следовательно, оказалась нечувствительна к токсину, сама же его не синтезирует. Достоинство: клетки не тратят энергию на производство токсина и сами к нему не восприимчивы. Недостаток: им достается не так много пищи. Таким образом, колония 1 уничтожает колонию 2, что вызывает упадок в колонии 1 благодаря росту колонии 3. Исследование показало, что все колонии сосуществуют в равновесии и при этом каждая ограничивает свой рост. Отлично. Но это не совсем согласуется с нашими интуитивными представлениями о сотрудничестве. Трио камень-ножницы-бумага имеет к кооперации примерно то же отношение, что и мир, основанный на угрозе взаимного ядерного уничтожения, к садам Эдема. Здесь мы подошли к третьему фундаментальному механизму, который работает наряду с индивидуальным и родственным отбором, – к реципрокному альтруизму. «Я почешу тебе спинку, а ты почеши мне. Я бы не стал чесать тебе спинку, если бы мог увильнуть. И я буду внимательно следить, чтобы и ты не сбежал». Неродственные животные тоже могут выручать друг друга, хотя, исходя из законов родственного отбора, этого трудно ожидать. Рыбы сплываются в косяки, птицы сбиваются в стаи. Сурикаты рискуют собой, когда кричат, предупреждая об опасности остальных членов группы; летучие мыши, живущие в больших колониях, кормят детенышей друг друга{566}. Приматы, не связанные родством, в разных видах по-своему, вычесывают шерсть друг у друга, отгоняют хищников, делятся мясом. С чего бы особям, не связанным родственными узами, помогать друг другу? Да с того, что, как говорят, вместе и горы своротим. Рыбку в большом косяке съедят с меньшей вероятностью, чем одиночку (в косяках обычна конкуренция за самое безопасное место – в центре; Гамильтон назвал это явление геометрией стаи эгоистов). Птицы летят клином, это дает возможность тем, кто в конце, экономить энергию, используя воздушные завихрения от летящих впереди (и большой вопрос, кому не повезет занять место во главе клина){567}. И если два шимпанзе выбирают друг у друга из шерсти паразитов, то лучше от этого обоим. В классической работе 1971 г. биолог Роберт Триверс приложил эволюционную логику к ситуациям, когда неродственные индивиды вступают в «реципрокные альтруистические» отношения, т. е. действуют в ущерб собственной приспособленности в надежде на будущие выгоды{568}. Подобные поступки не требуют глубокой сознательности, тут годится сравнение с самолетным крылом в испытательной аэродинамической трубе (помните?). Но при этом должны соблюдаться некоторые условия. Прежде всего вид должен быть социальным. Затем нужно, чтобы социальные контакты происходили сравнительно часто, чтобы была гарантия, что альтруист и его «должник» встретятся не раз и не два. И еще особи должны уметь узнавать друг друга. У видов, практикующих реципрокный альтруизм, особи всегда стараются схитрить (т. е. не вернуть должок) и всегда отслеживают подобные попытки у других. И вот перед нами мир политических реалий с его уловками и контрмерами для них, и обе стратегии эволюционируют наперегонки, кто быстрее. Такой сценарий эволюционной гонки вооружений носит название гипотезы Черной Королевы, он напоминает слова Шахматной Королевы из «Алисы в Зазеркалье», что «приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте»[308]{569}. И теперь у нас появились два взаимосвязанных вопроса: а) Если подойти к делу с холодной головой и калькулятором, то когда следует сотрудничать, а когда лучше схитрить? б) В мире абсолютных эгоистов становиться первым альтруистом совершенно невыгодно. Как же тогда смогла начать действовать система кооперации?[309] Огромный вопрос № 1: какая стратегия сотрудничества оптимальна? Когда биологи задались этим вопросом, ученые других специальностей уже подыскивали ответ. В 1940-е гг. математик Джон фон Нейман, отец компьютерных технологий, разработал теорию игр – науку о принятии стратегических решений. Если сформулировать ее задачу немного иначе, то она будет звучать так: «Когда лучше прийти на выручку, а когда следует отойти в сторонку?» В те времена эта тема очень интересовала экономистов, дипломатов и военных. И было совсем нелишним открыть диалог между биологами и специалистами по теории игр. Начало было положено в 1980-е гг. предложением т. н. дилеммы заключенного (см. главу 3). Пришло время как следует в ней разобраться. Два члена банды, А и Б, арестованы. У прокурора нет улик, чтобы обвинить их в серьезном преступлении, но он может доказать их мелкие провинности и посадить в тюрьму на год. А и Б не имеют возможности договориться. Прокурор предлагает каждому сделку: дай показания против подельника, и твой срок уменьшат. Существует четыре возможных исхода: а) и А, и Б отказываются доносить друг на друга, тогда оба получают по году тюрьмы; б) и А, и Б доносят друг на друга, и оба получают по два года тюрьмы; в) А доносит на Б, тот молчит; А отпускают, а Б получает три года; г) Б доносит на А, А держится; Б отпускают, а А получает три года. Таким образом, дилемма заключенного предполагает выбор: остаться верным подельнику (кооперация) или донести на него (предательство). Ход мыслей может быть следующим: «Лучше кооперироваться. Это ведь мой товарищ, он меня не предаст, и мы получим по году. А если он меня все же заложит? Он уйдет, а я буду три года сидеть. Лучше уж я его предам. А если мы оба друг друга заложим? Тогда и ему, и мне по два года… Плохо… Или, может, заложить его, на случай, если он решит молчать…» И так мысль идет по кругу[310]. Если вы разыгрываете дилемму заключенного один раз, то здесь есть определенное рациональное решение. Если вы заключенный А – предатель, то ваше наказание в среднем будет год (ноль лет, если Б вас не выдаст, и два года в противном случае). Если же вы решите кооперироваться с Б, то в среднем получите два года (год, если Б тоже промолчит, и три, если выдаст вас). Значит, нужно его заложить. Так что если играется только один раунд, то оптимальным решением будет предательство. Не слишком обнадеживает с точки зрения мирового устройства. Теперь предположим, будто бы мы играем два раунда. Если известно, что второй раунд – последний, то оптимальной стратегией для него будет предательство, как мы это разобрали для игры в один раунд. Тогда и в первом раунде нет смысла поступать иначе и тоже нужно предавать. А что в случае с игрой в три раунда? Если третий раунд последний – нужно предавать, а значит, и во втором тоже, и в первом: правило так же действует по цепочке, как и в двухраундовой игре. И так далее: в последнем раунде всегда выгоднее предать. Да и в предпоследнем, и в предпредпоследнем и т. д. Другими словами, если два игрока играют заданное конечное число раундов, то лучше всего (оптимальнее) будет отказаться от кооперации. А если число раундов заранее не известно? Тогда все становится интереснее. Именно в этой точке сошлись интересы биологов и исследователей теории игр, чему поспособствовал политолог из Мичиганского университета Роберт Аксельрод. Он объяснил коллегам, как срабатывает дилемма заключенного, и спросил, что случится, если заранее не известно, сколько будет раундов. Ему было предложено немыслимое количество возможных стратегий, причем некоторые оказались зубодробительно сложными. Аксельрод написал компьютерные программы для различных стратегий и заставил компьютер имитировать, как эти стратегии «играют» парные турниры. Какая победила, какая оказалась самой выгодной? Оптимальная стратегия была найдена математиком Анатолем Рапопортом из Торонтского университета. Это оказалась самая простая стратегия из всех, похожая на классические героические сюжеты: сначала нужно кооперироваться, а в следующий раз делать то, что сделал соперник в предыдущем раунде. Око за око, зуб за зуб. Если подробнее, то все происходит следующим образом. В первом раунде вы выбираете кооперацию (К). И если второй игрок раз за разом тоже выбирает кооперацию (К), то вы будете кооперироваться долго и счастливо и умрете в один день. Пример 1 Вы: КККККККККК… Он: КККККККККК… Теперь предположим, что другой игрок сначала кооперируется, а потом, соблазненный бесами, в 10-м раунде предает (П) вас. Вы кооперируетесь, значит, в 10-м раунде понесете потери. Пример 2 Вы: КККККККККК. Он: КККККККККП. Тогда вы отвечаете ему той же монетой, наказывая в следующем раунде.