а) От покрышки нейроны идут к прилежащему ядру и (другим) участкам лимбической системы, в их числе миндалина и гиппокамп. Все они вместе именуются «мезолимбический дофаминовый путь». б) Покрышка также посылает нейроны в ПФК (важно, что в другие области коры нейроны оттуда не приходят). И эти нейронные проекции получили название «мезокортикальный дофаминовый путь». На мой вкус, было бы полезно объединить эти два пути в одно целое, в дофаминовую систему, несмотря на то что они не всегда активируются синхронно[65]. в) Нейроны прилежащего ядра посылают отростки (проецируются) в области мозга, связанные с движением. г) Понятно, что многие области, в которые приходят нейроны от покрышки и прилежащего ядра, посылают свои нейроны в обратном направлении. Наиболее интригующий путь – от миндалины и ПФК обратно к покрышке и прилежащему ядру. Награда Для начала отметим, что дофаминовая система – это система награды: различные приятные стимулы возбуждают нейроны покрышки, а они в ответ выделяют дофамин{93}. Вот некоторые факты в поддержку этого. Алкоголь и наркотики, такие как кокаин и героин, вызывают выделение дофамина в прилежащем ядре. Если приостановить выделение дофамина в покрышке, то приятные прежде вещества станут вызывать отвращение. При хроническом стрессе или болях дофамина перестает хватать, а также снижается чувствительность дофаминергических нейронов к стимуляции; в результате развивается один из показательных симптомов – ангедония, невозможность получать удовольствие. Некоторые награды, такие как секс, вызывают выделение дофамина у всех видов, изученных на этот предмет{94}. Людям даже мысли о сексе приносят удовольствие[66]{95}. У любого голодного животного выброс дофамина вызывает еда – с некоторыми чисто человеческими фокусами. Покажите человеку булочку после того, как он уже одну сжевал, – и никакого дофаминового возбуждения не будет: так выглядит насыщение. Но у того, кто сидит на диете, вид второй булочки вызовет еще большее выделение дофамина. Поэтому так тяжело соблюдать диету – первая булочка только усиливает желание съесть следующую. Мезолимбический дофаминовый путь активируется в ответ на эстетическое удовольствие{96}. В одном исследовании людям давали слушать новую музыку. И чем больше возбуждалось прилежащее ядро, тем с большей вероятностью люди потом покупали диски с этой музыкой. Есть еще и некоторые «искусственные» культурные изобретения, эксплуатирующие дофаминовую активацию, например мужчины любят рассматривать картинки спортивных машин. В условиях социальных взаимодействий картина дофаминовой активации становится еще интереснее{97}. А некоторые из исследований прямо согревают душу. В одном из них двое людей играли в экономическую игру, правила которой предполагали двоякий путь получения награды. Можно было выиграть, если игроки сумели бы скооперироваться; в этом случае сумма выигрыша обоих оказывалась одинаковой, но довольно скромной. Можно было также, предав соперника, вырваться вперед, тогда собственный выигрыш получался существенно больше, а второй игрок не получал ничего. В обоих случаях активировались дофаминергические нейроны, но активация оказывалась выше в случае кооперации[67]. В другом исследовании рассматривалась дофаминовая активация при назначении наказания{98}. Тоже экономическая игра и тоже два игрока. Но в этом случае игрок Б может, подложив свинью игроку А, получить значительный выигрыш. Обнаружив обман, игрок А в разных раундах игры мог, во-первых, ничего не делать, во-вторых, лишить Б части денег безо всяких для себя потерь, в-третьих, заплатить свои деньги, чтобы Б оштрафовали в двойном размере. Наказание как таковое активирует дофаминовую систему А, но у тех, кто играл раунд с третьей стратегией, активация оказалась самой высокой. Чем выше был уровень активности дофаминовой системы во время второго раунда (наказание другого без потерь для себя), тем больше игрок был готов заплатить за наказание соперника в третьем раунде. Так что наказание нарушителей общественных норм тоже приносит удовлетворение. Еще в одном превосходном исследовании изучался феномен переплаты на аукционах, когда люди отдают больше, чем изначально планировали; оно было выполнено Элизабет Фелпс из Нью-Йоркского университета{99}. Переплата интерпретируется как ситуация с получением дополнительной награды за победу в соревновании, если рассматривать именно состязательную сторону аукциона. Ведь выигрыш лота в аукционе, в отличие от выигрыша в лотерею, является примером социальной конкуренции. В обоих победных случаях – и в лотерее, и на аукционе – активируется дофаминовая система. При этом пустой лотерейный билет не вызывает ответной реакции, а при перехвате лота соперником выделение дофамина немедленно прекращается. Пустой билетик это не более чем «не судьба», тогда как потерянный лот – признак социальной второсортности. И вот перед нами открывается весь спектр зависти. Так, в одном из исследований с использованием нейросканирования испытуемые читали об академических, финансовых, социальных, физических успехах других{100}. При этом, по их собственным оценкам, они испытывали зависть. Сканирование одновременно показало возбуждение в участках коры, связанных с восприятием боли. Затем следовали описания проявлений злого рока, настигшего тех изначально успешных личностей (к примеру, как их увольняли с должности). На этот раз сканирование мозга демонстрировало активацию дофаминовой системы: чем выше было возбуждение в центрах боли при чтении об успехах, тем больше активировались дофаминергические пути при известии о неудачах. Так срабатывает дофаминергическая система, когда мы злоехидничаем в адрес попавшего в немилость у судьбы предмета нашей зависти. А вот результаты еще одного исследования – касающегося ревности, негодования и неправомерности. Оно сфокусировано на роли дофаминовой системы, и результаты его для нас малоприятны{101}. Обезьян научили нажимать на рычаг 10 раз, и тогда они получали в награду изюминку. При каждом нажатии в прилежащем ядре выделялась порция дофамина – таков был нейрологический результат обучения. А теперь обезьяна нажимает на рычаг те же 10 раз, но получает – сюрприз-сюрприз! – две изюминки. Ура! У обезьяны выделилось 20 порций дофамина. Обезьяна продолжает получать по две изюминки, однако порций дофамина уже опять только 10. Все вернулось на круги своя. Но теперь при получении всего одной изюминки вместо двух уровень дофамина у нее снижается. Почему? Да потому, что мы уже в мире привычек, а в нем ничто не радует нас так, как это было в первый раз. К сожалению, все должно работать именно так. И дело здесь в диапазоне возможностей самой награды{102}. Наша система вынуждена предусматривать удовольствие и от решения математической задачи, и от оргазма. Дофаминовый ответ в результате выражается не в абсолютных единицах, а в относительных, поскольку системе приходится сравнивать возможное удовольствие от разных поведенческих следствий. То есть система вынуждена постоянно масштабировать удовольствия, чтобы адекватно реагировать на интенсивность различных стимулов – равно как решенной задачки, так и оргазма. При повторении стимула ответ становится привычным, и теперь система со всеми своими возможностями обращается к новым стимулам. Привыкание системы награды было красиво показано в исследовании Вольфрама Шульца из Кембриджского университета{103}. Оно было выполнено на обезьянах: их натренировали в зависимости от обстоятельств получать либо две, либо 20 единиц награды. Если они вдруг получали четыре или 40 единиц, то в обоих случаях уровень дофамина подскакивал до одинакового уровня. А если им давали одну или 10 соответственно, то он сходным образом снижался. Мы видим, таким образом, не абсолютную, а относительную величину «дофаминового» удивления, которое единообразно проявляется в десятикратном диапазоне выигрыша. Из этих исследований становится понятно, что дофаминовая система отвечает на стимул двояким образом{104}. Ее ответ несоразмерно увеличивается, если поступают хорошие новости, и уменьшается, если новости плохие. Шульц продемонстрировал, что дофаминовая система реагирует на несоответствие между размером награды и ожиданиями: дай ожидаемое – и дофаминовая система останется на прежнем месте. Но если дать больше или быстрее – она тут же встрепенется и выбросит увеличенную порцию. А если дать меньше или позже, то выброс дофамина снизится. Некоторые нейроны покрышки возбуждаются при положительных несоответствиях, а другие – при отрицательных. В последнем случае речь идет о нейронах, выделяющих тормозящий нейромедиатор ГАМК (гамма-аминомасляную кислоту). Именно они и принимают участие в процессе привыкания, когда прежде опьяняющая награда возбуждает все меньше и меньше[68]. Ясно, что в область покрышки и прилежащего ядра, где базируются эти типы нейронов, должны приходить отростки из лобной коры. Это то место, где просчитываются ожидания и полученные итоги: «Надеялся получить 5, а у меня тут 4,9; и как мне расценивать это безобразие?» Для ответа подключаются дополнительные, взвешивающие, отделы мозга. В одном из исследований людям показывали некий товар и параллельно, по активности в прилежащем ядре, предсказывали, какую сумму человек готов за него заплатить{105}. А затем сообщали настоящую цену. Если она была меньше, чем испытуемые были готовы заплатить, то активировалась вмПФК, а если больше – то область островка, связанная с отвращением. Сравните результаты нейросканирования – и вот у вас готовый ответ, купит человек предложенный товар или нет. Мы увидели, что у млекопитающих дофаминовая система бурно отвечает на самый различный новый опыт, как положительный, так и отрицательный, но потом постепенно привыкает, переводя переживания в каждодневную привычку. Но у людей есть кое-что в запасе. Мы изобрели удовольствия гораздо более яркие, чем все, что может предложить нам природа. Сидя однажды на концерте церковной органной музыки, я, охваченный восторгом, вдруг подумал: «А как этот ураган звуков действовал на средневекового крестьянина?» Он ведь никогда не слышал в своей повседневной жизни таких громких звуков, они должны были внушать ему поистине благоговейный, уже непонятный нам трепет. Неудивительно, что подобные ему немедленно обращались в ту религию, которую им предлагали. А сегодня на нас все время обрушиваются звуки, своей громкостью оставляющие далеко позади старомодный орган. В давние времена охотники-собиратели, в кои-то веки найдя дикий улей, бурно радовались вкусу меда. А теперь перед нашим взором в магазинах выставляется красиво оформленная еда на любой вкус, которая возбуждает гораздо больше, чем скромный натуральный продукт. Когда-то человеческая жизнь была полна опасностей и лишений, но в ней также имелись источники удовольствия – правда, скупые и труднодоступные. А теперь у нас есть наркотики, вызывающие мощный всплеск удовольствия, при котором выброс дофамина тысячекратно превышает ответ на любой естественный стимул в том прежнем, свободном от наркотиков мире. Но после приходит опустошение. Оно неизбежно – вспомним о неизбежности привыкания к чрезмерным наградам. Неестественная сила синтетического удовольствия вызывает неестественно сильную степень привыкания{106}. Отсюда вытекают два следствия. Во-первых, теперь мы едва замечаем тихий шепот прежних удовольствий, красота золотой осени уже не восхищает, симпатичный человек не притягивает взгляда, не манит решение трудной интересной задачи. А во-вторых, даже к такой буре искусственного восторга привыкаешь. Если бы нас по-умному спроектировали, то при увеличенном потреблении наши желания снижались бы. Но наша человеческая трагедия как раз в том, что чем больше нам дают, тем больше мы желаем. Еще больше, еще быстрее, еще сильнее… И то, что вчера неожиданно доставило нам удовольствие, сегодня уже покажется само собой разумеющимся, а завтра и этого будет мало. Предвкушение награды Мы увидели, что за быстрое привыкание и умаление ожидаемой награды отвечает дофамин. Но его роль на самом деле гораздо интереснее. Вернемся к нашим обезьянам, ожидающим награды. Вот в лаборатории включается свет, и эксперимент по ее получению начинается: обезьяна подходит к рычагу, 10 раз нажимает на него и получает изюминку. Если опыт повторяется много раз, то выделение дофамина с каждой изюминкой становится все меньше. Но! Когда включается свет, обозначая начало эксперимента, уровень дофамина резко подскакивает. Этот всплеск регистрируется до того, как обезьяна начинает нажимать на рычаг. Иными словами, когда животным уже понято и воспринято все, что так или иначе может произойти при получении награды, дофамин отвечает не столько на саму награду, сколько на ее ожидание. Мой коллега Брайан Кнутсон из Стэнфордского университета показал, что у людей, ожидающих денежного вознаграждения, активируется дофаминовый путь{107}. Мастерство, уверенность, ожидания – здесь и нужен дофамин. «Я знаю, как тут все работает, все будет отлично» – вот что он говорит нам. Для нас удовольствие заключается в ожидании удовольствия, а сама награда уже не так важна (если, конечно, не происходит задержки в ее получении, в противном случае она становится самым главным на свете). Если вы знаете, что вас, голодного, накормят, то удовольствие не в самом насыщении, а в хорошем аппетите[69]. И это исключительно важно. Ожидание требует обучения{108}. Например, вы учите второе имя Уоррена Г. Гардинга[70] – и синапсы в гиппокампе становятся более возбудимыми. Обучаетесь ли последовательности свет – награда – и нейроны в гиппокампе и лобной коре, связанные с дофаминергическими нейронами, возбуждаются все сильнее и легче. Обучение объясняет контекстную зависимость желаний у тех, кто пристрастился к пагубным привычкам{109}. Представим себе алкоголика, который по-честному завязал много лет назад. Но вот он возвращается туда, где некогда пил – на ту улицу или в тот бар. И что же? Те синапсы, которые обучились сигнализировать обо всем, что связано с употреблением алкоголя, радостно возбуждаются, за этим следует дофаминовое предвкушение – и волна желания охватывает несчастного. Может ли сигнал о скорой награде сам стать в итоге наградой? Этот вопрос изучала Худа Акил из Мичиганского университета. В ее эксперименте свет в левой стороне клетки давал крысе понять, что, нажав на рычаг, она получит награду в правой кормушке. В результате, что примечательно, крысы старались держаться левой стороны клетки – потому, что им там больше нравилось. Просто световой сигнал слева позаимствовал «дофаминовую» силу той пищевой награды, на которую он указывал. В принципе крысы начинают крутиться около того указателя, который обозначает возможность хоть какой-нибудь награды, неважно какой. Именно так работают фетиши, будь то сексуальные или племенные символы{110}. В лаборатории Шульца было показано, что уровень повышения дофамина при предвкушении зависит от двух параметров. Во-первых, от размера ожидаемой награды. Обезьяна выучивает, что свет сигнализирует об одной изюмине, а звук – о 10, конечно, если в обоих случаях 10 раз нажать на рычаг. И вскоре при звуке у нее выделялось заметно больше «обнадеживающего» дофамина, чем при включении света. Как будто дофаминовая система в одном случае сообщала «Сейчас произойдет кое-что потрясающее», а в другом – «Сейчас произойдет кое-что потрясающее!» А во-вторых… Второй параметр вообще замечательный. Представим обычный эксперимент: включается свет, нажимается рычаг, выпадает награда. Теперь изменим правила: включается свет, нажимается рычаг и… награда выпадает только в половине случаев. И когда этот новый сценарий усваивается – вот чудо! – выделение дофамина увеличивается. Почему? Потому что ничто не подогревает выброс дофамина сильнее, чем все эти перебои в закреплении награды, все эти «может быть»{111}. Когда новый сценарий с перебоями тоже выучивается, то дофамин начинает выделяться в неожиданный момент. За световым сигналом в ответ на перспективу награды следует закономерный всплеск дофамина. Затем нажимается рычаг – мы все еще в том предсказуемом времени, когда сигнал обозначал конкретную обязательную награду, – уровень дофамина на прежнем уровне, а затем, при получении награды, он чуточку увеличивается. Но теперь, с усвоением 50 % вероятности, после нажимания на рычаг уровень дофамина резко подскакивает – это ответ на неопределенность, на то самое «получу или нет?». Изменим условия эксперимента еще больше: теперь вероятность награды не 50:50, а 25:75. Сдвиги с 50 к 25 % и с 50 к 75 % противоположны, если посмотреть с точки зрения вероятности получения награды. ПФК это хорошо понимает, как было показано в лаборатории Кнутсона: чем выше вероятность получения награды, тем выше активация ПФК{112}. Но при этом сдвиг к 25 % или к 75 % сходным образом уменьшает неопределенность. И в таком случае подъем дофамина на промежуточном этапе оказывается ниже, чем при 50:50. Из вышеизложенного следует, что дофаминовый пик «предвкушения» зависит от неопределенности получения награды[71]. В таких условиях добавочный дофамин выделяется в основном в мезокортикальном пути, в мезолимбическом же пути этот добавочный дофаминовый ответ существенно меньше. Следовательно, удовольствие от неопределенности усложнено рассудочным элементом – в отличие от привычного удовольствия. Поклон психологам, изучавшим феномен Лас-Вегаса, – для них все это уже давно не новость. С точки зрения логики игра не должна провоцировать «дофаминовое» ожидание, ведь шансы выиграть астрономически ничтожны. Но здесь срабатывает поведенческое манипулирование – тут тебе и оживленная круговерть вне времени и пространства, тут тебе и настоянное на практически бесплатном алкоголе лобно-сознательное здравомыслие, тут тебе и исходящие отовсюду уверения, что как раз сегодня твой счастливый день. В результате оценка шансов на успех искажается, попадая в тот диапазон, когда дофамин начинает играть вовсю, и вот уже – ого-го! – почему бы снова не попытать удачу?! Взаимосвязь между «может быть» и склонностью к игре становится понятной в исследовании ситуации «почти получилось!», когда, например, в игровом автомате в линию собираются два из трех предметов. В контрольной группе при недостаче любого рода выделяется минимальное количество дофамина, а у заядлых игроков, если не хватает одного последнего предмета, дофамин подскакивает как сумасшедший. В другом исследовании рассматриваются две похожие ситуации с одинаково вероятным выигрышем. Но в одной из них вероятность выигрыша точно просчитывается, а в другой эта вероятность определяется недостатком информации о выигрыше. То есть во втором случае речь идет не столько о риске, сколько о неопределенности. И в этом случае миндалина активируется и тормозит дофаминергические нейроны. Таким образом, тем, что ощущается как взвешенный риск, формируется зависимость, а неопределенность всего лишь бодрит{113}. Стремление Мы увидели, что дофамин обслуживает, скорее, ожидание награды, чем саму награду. Теперь пришло время поставить на место еще один кусочек мозаики. Опять вернемся к обезьяне, которой включают свет, после чего она нажимает на рычаг и получает награду. Когда обезьяну натренировали, выделение дофамина, как мы уяснили, достигает максимальных значений в предвкушении животным награды сразу после включения света. А что случится, если после этого дофамин не выделится?{114} Тогда обезьяна не нажмет на рычаг. Например, крысы с разрушенным прилежащим ядром будут совершать беспорядочные действия вместо того, чтобы нацелиться на предполагаемую отложенную награду. А обезьяны, у которых вместо включения света напрямую стимулируют электродами выделение дофамина в покрышке, поспешат нажать на рычаг. Получается, что дофамин не просто обслуживает ожидание награды, он подпитывает целенаправленное поведение, необходимое для ее получения. Он увязывает размер вознаграждения с требуемыми действиями. Здесь и рождается мотивация: ее начало – в дофаминергических нейронах, идущих в ПФК, на долю которой выпадает самое трудное (т. е. работать). Иными словами, дофаминовая радость касается не самой награды. Это удовольствие от стремления к вознаграждению, когда имеются хорошие шансы его получить[72]{115}. Таким образом, становится понятна природа мотивации или ее отсутствия (как это бывает во время депрессии, когда из-за стресса тормозится выделение дофамина, или при переживании тревожных состояний, когда это торможение обусловлено нейронами, приходящими из миндалины){116}. Также становится понятен источник силы воли, которую нам организует лобная кора. Если в экспериментах приходится выбирать между немедленным удовольствием и отсроченным, сиюминутное желание возбуждает дофаминовые центры в лимбической системе (мезолимбический путь), а обдумывание отложенной награды активирует центры в лобном отделе (мезокортикальный путь). Чем больше активация в последнем, тем с большей вероятностью предпочтение будет отдано отложенному удовольствию. Для подобных заключений потребовались исследования сценария с чередой коротких рабочих периодов, за которыми следует быстрая награда{117}. А что если сценарий другой: долгая работа, да еще с отсроченным на значительное время вознаграждением? В этом случае наблюдался дополнительный подъем дофамина, медленный и постепенный, он подпитывал выполнение работы. Амплитуда подъема зависит определенным образом[73] от времени отсрочки и от размера вознаграждения. Эксперименты прояснили, как дофамин обеспечивает отложенное удовольствие. Если ждать награды, допустим, время Х, то она будет иметь для нас условную «дофаминовую» ценность Z. А если той же награды ждать в два раза дольше, то можно предположить, что и ценность ее уменьшится вдвое. Но нет, она уменьшится вчетверо, до 1/4 Z: у нас есть ограничения по времени, мы не любим ждать. В основе этого явления – сговор лобной коры и дофамина. Штраф за длительность – 1/4 Z вместо 1/2 Z – организуется в прилежащем ядре, тогда как длПФК и вмПФК определяют саму длительность{118}. Все это порождает сложные взаимовлияния. Например, активируя длПФК или, наоборот, приглушая вмПФК, можно сдвинуть предпочтение к быстрой награде. В одном отличном исследовании Кнутсон показал с помощью нейросканирования, что у нетерпеливых людей этот штраф за отсрочку (снижение уровня дофамина в зависимости от времени отсрочки) заметно больше. У них, когда соответствующие центры возбуждены, прилежащее ядро недооценивает размер награды, а длПФК переоценивает длительность отсрочки{119}. Весь этот ансамбль – дофаминергическая система, лобная кора, миндалина, островок и другие участники хора – определяет различные аспекты награды: ее размер, отсрочку, вероятность получения. И в итоге со своей долей неточности влияет на наше решение – стоит ли совершать более затратный, но правильный поступок{120}. Разные люди по-разному воспринимают отсроченное удовольствие, и разница эта зависит от «громкости» каждого из голосов в «дофаминовом» хоре{121}. Так, у людей с болезненной импульсивностью, характерной для синдрома дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ), при решении экономических задач с отсроченной наградой регистрировался нетипичный профиль выделения дофамина. Также и пагубные привычки – наркотики, например, – сдвигают работу дофаминовой системы, увеличивая импульсивность поведения. Но выдыхать пока рано, есть еще одна сложность: во всех экспериментах с отсроченной наградой ее отодвигают на несколько секунд или около того. И хотя дофаминовая система единообразна для всех видов, у человека она обрела одно новое свойство – мы способны откладывать удовольствие на невероятно долгое время. Ни одна мартышка не станет целый год ограничивать себя в еде и считать калории, чтобы следующим летом выглядеть сногсшибательно в новом купальнике. Ни одна белка не станет с детства работать изо всех сил, чтобы получать в школе отличные отметки, а потом с их помощью попасть в хороший колледж и институт с перспективой на карьеру и устроенный дом. Но и это еще не все – мы мастера беспримерных отсрочек: мы включаем дофаминовую мощь радости для получения награды уже после смерти! В зависимости от культурных традиций такой наградой может стать победа родной страны в войне, в которой наша героическая смерть сыграет определенную роль, или получение детьми хорошего наследства после нашей кончины, или гарантия загробного рая. Только мы со своей сверхспособностью откладывать награду можем волноваться о температуре на планете в том отдаленном будущем, когда будут жить наши праправнуки. В действительности пока не известно, что за механизм срабатывает в этих случаях у нас, людей. Хоть нас можно считать и животными, и млекопитающими, и приматами или человекообразными обезьянами, но в любом случае мы совершенно уникальные. Небольшая заключительная тема – серотонин В этом разделе я рассказывал в основном о дофамине, но есть еще один нейромедиатор, который играет весьма значимую роль в определенных типах нашего поведения – это серотонин. Начиная с 1979 г., когда обнаружилось, что уровень серотонина в мозге ассоциирован с увеличением агрессии, его используют для оценки психологической агрессивности со всеми ее нюансами, от враждебности до неприкрытого насилия{122}. Сходным образом связь серотонина с агрессией прослеживается и у других животных, даже у сверчков, даже у улиток, даже у ракообразных.