Аристотель выбирает эмпирический путь. Он убедился, что по сравнению с потоком месячных выделений объем спермы ничтожен. Поэтому сначала он склонен считать, что отец снабжает эмбрион формой, соответственно – душой, а мать – материей. Это все равно что сказать, что мать лишь поставляет строительные материалы. В самом деле, Аристотель часто пишет так, будто он именно в этом и убежден. В работе “О возникновении животных” он возвращается к набору дихотомий, которыми он пытается охватить разницу между особями мужского и женского пола: горячий – холодный, сперма – менструальная кровь, форма – материя, душа – материя, движущая причина – материальная причина, активный – пассивный. Термины могут варьировать, однако контраст всегда очевиден. Или нет? Аристотель настойчиво повторяет, что вклад самцов и самок в эмбрион различен, но когда он переходит к частностям эмбриогенеза и наследственности, их роли начинают размываться, пока, наконец, их не становится трудно различить. Некоторые ученые заявляют, что в книге “О возникновении животных” приведены очень разные и несовместимые теории, но, пожалуй, мы должны считать половые дихотомии утверждениями, которые будут прояснены и уточнены. Например, сказав, что только отцы вносят вклад в душу эмбриона, Аристотель приводит свидетельства, что это не так: матери также дают своим детям жизнь. Аристотель утверждает, что самки куропаток могут зачать, просто почувствовав принесенный ветром запах самца. Это звучит абсурдно, но Аристотель действительно это говорит (даже дважды). Куропатки не единственные птицы, которые несут “ветреные яйца”, это свойственно всем видам птиц, особенно обладающим высокой плодовитостью. То, что он пишет о ветре, неважно; интересен здесь факт, что девственные птицы несут болтуны. Неужели Аристотель верит, что птицы могут зачать без оплодотворения? Это так – но важно, что он имеет в виду. Для нас зачатие случается, когда мужская и женские половые клетки сливаются, образуя зиготу, а в представлении Аристотеля зачатие происходит тогда, когда сперма встречается с менструальной жидкостью и образует яйцо. Но, поскольку болтуны могут происходить от девственных кур, менструальная жидкость явно иногда может спонтанно сгуститься в продукт зачатия[105]. Месячные выделения, таким образом, в некотором смысле обладают жизнью, у них есть потенциал для образования растительной души. Аристотель представляет, что ветреные яйца неполноценны. Полное зачатие, приводящее к рождению цыпленка, требует участия петуха, соития и спермы, но Аристотель задается вопросом, является ли это верным для всех животных, так как делает предположение, что некоторые виды рыб могут обходиться без самцов. В рыбах khannos (каменный окунь-ханос, Serranus cabrilla) озадачивает то, что можно выловить лишь самок[106]. Может быть, самцов у этого вида и не существует? Аристотель, однако, не торопится отбросить нужду в самцах без большего объема данных (не было достаточного количества наблюдений) и остается верен той теории, что оба вида семени содержат потенциал для растительной души и лишь сперма содержит потенциал для чувствующей души и определенной формы – признаков, делающих воробья воробьем, а не курицей и не журавлем. Описывая онтогенез, Аристотель опирается на дихотомию потенциального и актуального: “Невозможно наличие лица, руки или какой-нибудь другой части без присутствия чувствующей души или в действительности, или в потенции, притом или в определенном виде, или просто: ведь тогда будет труп или часть трупа…” Это одновременно удивительно проницательное и досадно неясное высказывание. Оно проницательно, так как несет идею, что в семени содержится нечто – форма, – что не является самим животным, но у чего, тем не менее, есть возможность сформироваться и стать им, и что онтогенез является тем процессом, что трансформирует это потенциальное в живущее, дышащее, совокупляющееся существо. Однако разговоры о потенциальном кажутся также робкой заменой физической модели онтогенеза. Что это – потенциальное? Не стоит просто указывать пальцем в небо. Нужно хотя бы отчасти объяснить, как оно актуализируется. Аристотель, очевидно, чувствует недочет и все-таки пытается предложить физическую модель. Он начинает с вопроса, могут ли формирующие эмбрион потенциалы передаваться независимо от материи самой спермы. Он приводит одну из своих любимых аналогий: ремесло. Представьте плотника, который мастерит кровать. Делая это, он не привносит материю в сооружаемую им кровать. Это его знание ремесла (потенциальное), выраженное как целесообразное движение, актуализирует материю. Аналогично, чтобы привнести потенциальное, сперме не нужно привносить в эмбрион материю. Аристотель приводит три зоологических свидетельства. Во-первых, некоторые насекомые совокупляются особенным образом: не самцы вставляют свой орган в самок, а наоборот[107]. В таких случаях, как предполагает Стагирит, самцы на самом деле передают не сперму, а лишь потенциальное. Во-вторых, когда курица сходится не с одним, а с несколькими петухами, цыплята могут напоминать одного из этих самцов – обычно второго по счету, – но они никогда не обладают “излишними” частями. Мысль здесь, кажется, такова: уродства определенного типа у животных (сросшиеся близнецы) могут быть обусловлены переизбытком семенного материала. Если это так, то можно было бы ожидать, что многочисленные спаривания будут производить деформированных цыплят, однако так не происходит, поэтому важно здесь не количество семенного материала, а качество: “потенциальное”[108]. В-третьих, когда самцы рыб распределяют молоки по икре, то оплодотворяются лишь те икринки, которые соприкасаются с молоками. Ни один из этих аргументов не убедителен. И все же цель Аристотеля ясна: он пытается показать, что возможность спермы определять онтогенез состоит не в передаче самого семенного материала, а в чем-то другом. В чем же? Содержимое семени должно попасть в эмбрион, однако если это не материя семени, то что это? Аристотель снова прибегает к загадочной pneuma. Пневма – это не только инструмент животной души, но и компонент системы наследственности. Аристотель исследует сперму в поисках признаков активности. И обнаруживает, что сперма напоминает пену – по крайней мере сразу после эякуляции. Пена возникает из-за заряда пневмы, который вызван “варением” спермы во время секса. Пневма, однако, необязательно передается со спермой, так как у описанных насекомых, тех, что совокупляются необычным образом, она впрыскивается непосредственно в самку. В результате появляется теория, как душа животного воспроизводится в эмбрионе. Структура души отца помещается в сперму пневматическим движением[109]. Афродита Не стоит считать аристотелевскую пневму носителем генетической информации: это не аналог ДНК. Единицы наследственности по Аристотелю представляют собой более абстрактные сущности; это движения в семени, порождаемые пневмой. Когда Аристотель описывает принцип движения в семени, он начинает с меткого и элегантного слова aphros – “пена”. Он имел в виду и пену, видимую при выбросе спермы, и пену, возникающую при биении волн о берег. Впрочем, как становится ясно в дальнейшем, Аристотель, выбирая это слово, думал об еще одном: богине любви Афродите. 66 Аристотеля считают первым ученым, описавшим эмбриогенез (“возникновение”). Так ли это? Источники его методов обычно неясны, однако в приписываемом Гиппократу трактате, который был написан, возможно, за полвека до рождения Аристотеля и принадлежит, вероятно, перу Полиба, содержится предположение, что человеческий плод напоминает плод курицы. Чтобы доказать это, пишет якобы Полиб, необходимо взять 20 яиц, расположить их под курами и вскрывать по одному с интервалом в день, пока не вылупится цыпленок: “Вы обнаружите все, что я говорил о том, как птица может напоминать человека”. Аристотель не цитирует якобы Полиба, и это странно: он обладал замечательной библиотекой и часто цитировал предшественников (правда, в основном тогда, когда считал, что те неправы). Вне зависимости от того, первым или нет Аристотель изучал эмбриологию кур, его описание определенно лучше прежних: У кур до первых видимых признаков [жизни] проходит три дня: этот промежуток времени дольше у больших птиц и короче у маленьких. Именно в это время можно наблюдать движения желтка: вверх, к острому концу яйца, где его начало и откуда вылупляется цыпленок. Сердце расположено в белке, и оно размером с капельку крови. Эта капелька бьется и двигается так, будто она живая. От сердца, которое продолжает развиваться, отходят две разветвленные трубки кровеносных сосудов. Они идут к обоим краям оболочки, закрывающей сердце. На этой стадии белок обвернут волокнистой мембраной, насыщенной кровеносными капиллярами, отходящими от двух крупных сосудов. Немного позже можно различить и тело цыпленка – белое и (вначале) невероятно маленькое. Голова становится заметной, а на ней видны хорошо выраженные глаза[110]. Аристотель изучал онтогенез курицы, потому что имел такую возможность. Эмбрионы рыб крошечные. Эмбрионы млекопитающих укрыты в матке. А чтобы увидеть куриный эмбрион, достаточно разбить яйцо. Аристотель описывает онтогенез и многих других животных, хотя гораздо менее подробно. Эмбрион рыбы, насколько может судить Стагирит, очень похож на птичий, за исключением того, что в нем лишь один вид дейтоплазмы (желтка) и нет аллантоиса. Даже эмбрионы живородящих (млекопитающих, куньих акул) достаточно похожи на эмбрионы яйцеродящих (птиц, большинства рыб и рептилий): и те и другие защищены от внешнего мира (скорлупой или маткой), окружены амниотическим мешком (khorion) и получают через пуповину питание либо из желтка, либо из крови матери. Аристотель знает, что у коров, овец и коз матка испещрена сосочковидными образованиями (котиледонами, kotyledones), которых нет у большинства других животных[111]. И все же иногда, когда Аристотель выбирает более общий тон, сложно сказать, говорит он о курице или о человеке. Зародыш курицы Он осторожен: Ведь не одновременно возникает животное и человек или животное и лошадь; то же относится и к другим животным; завершение возникает напоследок, и то, что составляет особенность каждой особи, является завершением развития. Значит, когда формируется эмбрион, сначала можно увидеть лишь наиболее общие признаки животного: сердце, очертания органов. Специфические признаки, которые делают человека человеком, а не лошадью, формируются позднее. Это наблюдение повторил – в подробностях – Карл фон Бэр в своей “Истории развития животных” (1828). Фон Бэр назвал это “первым законом” сравнительной эмбриологии. “Закон” стал одним из важнейших обобщений эволюционной биологии развития[112]. Аристотель получил представление об анатомии не только из проведенных самостоятельно вскрытий, но и из рассказов торговцев рыбой и мясников, охотников и путешественников, врачей и прорицателей. Однако данные об эмбриологии он, очевидно, добыл сам. Кто, как не биолог, жаждущий разгадать тайну жизни, проведет столько времени, рассматривая эмбрионы? И даже если, вспомнив якобы Полиба, мы признаем, что Аристотель не был первым изучившим куриный эмбрион, мы должны понимать: Аристотель был, без сомнения, первым, кто увидел здесь решение проблемы онтогенеза. Иллюстрация первого закона сравнительной эмбриологии К. фон Бэра Слева направо: зародыши катрана, лосося, аксолотля, змеи, курицы, кошки, человека От верхнего к нижнему ряду: ранние, промежуточные, поздние стадии эмбрионального развития 67 Когда месячные выделения контактируют со спермой, они свертываются в эмбрион или яйцеклетку. Аристотель объясняет, как это происходит: “Сок [инжира] не разделяется для свертывания определенного количества молока, но чем больше и чем в боль- шее количество молока его войдет, тем большей величины получится сгусток”. Или: “Теплота сока или сычужины только сгущает количество”. Это про сыроделие. Когда сычуг смешивают с молоком, он заставляет молоко разделиться на твердую и жидкую части: творог и сыворотку. Аристотель предполагает, что семенная пневма делает то же самое с менструальной жидкостью, сгущая и вытягивая из нее землистое вещество, отделяя жидкость. Он, возможно, думал, что эта аналогия наиболее точна. Активные ингредиенты (сперма, сычуг, сок) обладают силой, потому что заряжены жизненным теплом; их субстраты (менструальная жидкость, молоко) являются в обоих случаях родственными друг другу производными крови[113]. Результатом выступает эмбрион, заключенный в оболочку, плавающую в жидкости. Теперь в дело вступает пневма: начинается выделка частей эмбриона. Аристотель утверждает (и повторяет это с пылом человека, сделавшего большое открытие), что первым органом, который появляется в зародыше, является сердце. Это разумно, если допустить, что Аристотель имеет в виду первый видимый функционирующий орган, и исключить сомиты и хорду, которые формируются задолго до сердца. Для Аристотеля это не просто факт: он вписывается в его теорию. Сердце должно быть первым органом в эмбрионе, поскольку от него зависят питание и рост всех остальных органов. Питание предоставляется матерью и “варится” от ее тепла, поступает в эмбрион через желточные сосуды и перераспределяется сердцем и системой разветвляющихся сосудов. Аристотель сравнивает сосуды с корнями саженца или с ирригационными каналами в поле, а питание сквозь стенки сосудов – с тем, как вода просачивается сквозь необожженную керамику. На финальной стадии благоразумное применение тепла трансформирует питание в плоть, мускулатуру, кости и все другие части, из которых строится растущий эмбрион. Аристотель полагает, что ткани и органы сложены из “сырья”, необработанного материала, но сначала он расправляется с мнением, будто части эмбриона (возможно, даже весь эмбрион) уже существуют в семени родителей, однако слишком малы, чтобы их разглядеть. Его оппонентами были ионийские натурфилософы, отрицавшие, что материя любого рода – даже ткани – может быть создана или уничтожена. Поздний комментатор пишет о теории Анаксагора: “В одном и том же семени, как он [Анаксагор] говорит, есть и волосы, и ногти, и вены, и артерии, и мускулы, и кости, и они невидимы, поскольку их части малы, но пока они растут, они постепенно разделяются. Потому что как, говорит он, могут волосы происходить из того, что не является волосами, и плоть – не из того, что является плотью?” Аристотель, однако, избирает мишенью Эмпедокла, который, как утверждает первый, верил, будто организмы формируются сами из сформированных заранее органов. (“Как он утверждает” – Аристотель, кажется, часто недостоверно передает идеи сицилийца.) В любом случае, Аристотель приводит множество аргументов против этой теории, однако, не колеблясь, делает некоторые весьма банальные утверждения: “Если он [Эмпедокл] говорит, что части возникающего существа «рассеяны» (ибо, по его мнению, одни находятся в самце, другие – в самке, поэтому и жаждут соединения друг с другом), то необходимо сказать, что, будучи разделены по величине, они сходятся вместе, а не возникают от холода или тепла. Но по поводу такого действия семени можно было бы сказать многое, так как вообще этот способ действия – чистый вымысел…”. Читателю не остается ничего иного, кроме как признать, что взгляды Эмпедокла абсурдны. Аристотель излагает собственное видение при помощи двух красивых метафор. В одной природа раскрашивает эмбрион: Все части отграничиваются сначала контурами, а потом получают окраску, мягкую или твердую консистенцию, совершенно так же, как если бы они были сработаны художником природы; ведь и живописцы, очертив сначала животное линиями, в таком виде раскрашивают его. В другой метафоре эмбрион сплетается, подобно сети: Как же образуются другие части? Ведь они или возникают все вместе, например, сердце, печень, глаз и каждая из остальных, или последовательно, как поется в так называемых гимнах Орфея: там говорится, что животное возникает подобно плетению сети. Что части возникают не все одновременно, это ясно и для чувств, так как одни части уже очевидно существуют, а других еще нет… Не сердце, возникая, образует печень, а печень – что-нибудь другое, но что одно появляется после другого. В этом втором фрагменте мы видим настоящую причину, почему Аристотелю не нравится идея заранее сформированных органов. В любой такой теории должен возникнуть образ крошечных цыплят или частей цыплят в сперме, и Аристотель просто не верит в существование вещей, слишком малых, чтобы их разглядеть. Этот предубежденный взгляд на невидимый глазу мир проистекает из его взглядов на материю. Сперма гомогенна: она не состоит ни из молекул, ни из микроскопических пернатых. Нарисовав схему, Аристотель чувствует необходимость ее объяснить. Почему части возникают одна за другой? Он выдвигает предположение, что органы дают начало друг другу – что печень на самом деле растет из сердца, – и отвергает его, поскольку у всякого органа своя форма, и форма одного органа не может существовать в другом. Органы сложены из материи более общей. Аристотель строит причинно-следственную цепочку тоньше. Сперма, пишет он, вызывает движение в эмбрионе. И вот что происходит: Возможно ведь, что вот этот предмет движет это, а это – другое, как в чудесных автоматах. Именно, их покоящиеся части обладают известной способностью, и когда первую часть приведет в движение что-нибудь извне, сейчас же следующая часть производит действительное движение. Таким образом, как в автоматах, это нечто движет, не касаясь в данный момент ничего, а только коснувшись; подобным же образом движет и то, из чего исходит семя, или то, что его произвело, коснувшись чего то, но уже не касаясь: движет известным образом находящееся в нем движение, так же как строительство – дом. Речь здесь о “самодвижущихся” марионетках из книги “О движении животных”. Использование кукол для объяснения того, как животные движутся – вполне очевидная идея, но это очень необычно для объяснения того, как развивается эмбрион. Под A, B и Г Аристотель точно имеет в виду развивающиеся органы эмбриона. Движения семенной жидкости формируют сердце, а уже его движения формируют другие органы, а те – следующие, и так до тех пор, пока картина не будет нарисована, сеть сплетена, эмбрион сформирован. Аристотель, кажется, хочет сказать, что создание эмбриона подобно созданию статуи: отец – это художник, который ваяет ее, а сперма – его рука. Мать – это печь, в которой обжигается менструальная “глина”. Теперь ясно, что это сравнение не отражает того, что он имеет в виду. Аристотель уже допустил, что месячные обладают жизнью, что они несут потенциальное для растительной души. Причинно-следственная цепь, связанная с понятием automaton, дает новое значение “потенциальному”, так как у месячных выделений есть некая скрытая структура и латентная формообразующая сила. Эта причинно-следственная связь также объясняет разнообразие форм. Эмбрионы сначала одинаковы, но причинно-следственные цепи по мере развития расходятся. Аристотель рассказывает о существе kordylos. Это амфибия: у kordylos есть жабры, и оно плавает. Его хвост напоминает хвост сома. Однако у kordylos лапы вместо плавников, и оно может жить на суше[114]. Это существо является по определению переходным этапом между наземным и водным животным. Аристотель пишет, что оно “искажено” из-за события на очень ранней стадии онтогенеза этого существа. Окружающая среда, в которой растет животное – суша или вода, – влияет на некий “бесконечно малый, но неотъемлемый орган”, который, в свою очередь, диктует, будет животное обладать признаками сухопутного или водного. Многое, что касается kordylos, неясно, однако аргумент понятен: на раннем этапе онтогенеза некий малый орган отвечает за многие признаки, которыми различаются водные и наземные животные: А движет B, B движет Г. 68 Когда в эпоху Возрождения анатомы снова заглянули под яичную скорлупу, они воспользовались, как руководством, книгой Аристотеля “О возникновении животных”. Ничего другого у них и не было. Альдрованди (“Орнитология”, 1600), его ученик Волхер Койтер Фризский (Externarum et internarum principalium humani corporis partium tabulae et exercitationes, 1573) и Иероним Фабриций из Аквапенденте (“О развитии яйца и цыпленка”, 1604) едва ли дополнили описание Аристотелем онтогенеза курицы – хотя и сделали некоторые точные наблюдения. Уильям Гарвей, который глубоко уважал Аристотеля, подходил к нему более критически. В 1651 г. в “Исследовании о зарождении животных” Гарвей определил, что первым проявлением эмбриона является скорее зародышевый диск на желтке яйца (cicatricula, бластодерма), чем punctum saliens (сердце эмбриона). Он назвал его “источником жизни”, однако отметил, что, вопреки мнению Аристотеля, кровь формируется прежде сердца. Гарвей также искал сгусток спермы и месячных, существование которого предсказывала аристотелевская теория оплодотворения. Он вскрывал только что осемененных голубок, которые были жертвами охотничьих празднеств Карла I, и когда ему не удалось обнаружить аристотелевских жидкостей, выбрал другую объединяющую идею и объявил (на фронтисписе своей книги): Ex ovo omnia – “все из яйца”[115]. И все же Гарвей, насколько проницательным критиком он ни был, по большей части остался верен представлениям Аристотеля об эмбриологии. Он заявлял: “В яйце в действительности нет частей будущего плода, все части его находятся в нем потенциально…” Отметим здесь контраст между “в действительности” и “потенциально” – сам Аристотель не смог бы сказать лучше. Гарвей называл процесс актуализации эпигенезом[116]. Именно здесь спор Аристотеля с ионийцами звучит на новый лад. Многие последователи Гарвея, очарованные увиденным в микроскоп, заявляли, что модель Аристотеля попросту неверна. Эмбрион, утверждали они, с самого начала содержит все части. Некоторые говорили, что могут рассмотреть миниатюрные эмбрионы в сперматозоидах, иные же видели их в яйцеклетках. Ученые называют эту доктрину преформизмом. Швейцарский натуралист Шарль Бонне предположил, что семя уже содержит полностью сформированный эмбрион, чьи семена содержат полностью сформированные заранее эмбрионы, чьи семена… и т. д. до самого Творения. Сторонники эпигенеза и преформисты спорили около двух столетий. Некоторое время казалось, что взгляды преформистов отражают современность и механистические принципы. Более точные микроскопы с цейсовской оптикой показали, что это не так. Эмбрионы строят себя самостоятельно. Можно увидеть, как это происходит. Для этого необходим хороший микроскоп с набором фильтров и культура здоровых нематод. Берем оплодотворенную яйцеклетку, помещаем на подложку из агар-агара с каплей буферного раствора, чтобы предотвратить раздавливание объективом и сохранить ее влажной, переводим микроскоп на 1000-кратное увеличение. Наблюдаем. Сначала ничего не происходит. Затем цитоплазма приходит в движение, деформируется – и вместо одной клетки внезапно возникает две. Они делятся снова и снова – быстро и с неизменной точностью. Клетки начинают меняться местами, некоторые проскальзывают под другие. Образуются полости и бугорки. Очертания органов – глотки, кишки – становятся все четче. Клеточная масса сворачивается в нечто, напоминающее боб, затем запятую, затем маленького червя. Примерно через 7 часов “червь” начинает дергаться, а через 10 часов он уже крутится внутри яйца. В биологии развития Аристотеля многое кажется странным. В современной биологии родительским материалом выступают гаметы, а не жидкости. Они не просто приближаются друг к другу в неясной степени, а сливаются. Носителем наследуемой информации является не алгоритм “движений”, а очень устойчивая макромолекула. И, конечно, своей формой зарождающееся животное обязано не только отцу, но и матери. И все же можно восхищаться смелостью его системы. Здесь есть все, что нужно (механистическое описание наиболее загадочного процесса всей биологии) для того, чтобы объяснить, как бесформенная материя становится живым существом. И если задуматься о невидимых градиентах молекулярных сигналов, каскадах факторов транскрипции и сетях сигнальной трансдукции, о белках, которые приводят клетки к пунктам их назначения и к дифференцированным состояниям, начинает казаться, что логика Аристотеля, идущая от его представления о самодвижущихся предметах, – то есть то, что А движет B, а B движет Г, – внезапно отражается в разветвляющихся причинно-следственных связях и говорит нечто фундаментальное о том, как все это происходит. Это как если бы они были сработаны художником. Если и существует более приятная метафора самосозидания, которое породило и вас, и меня, и Аристотеля, и все живое, то я ее не знаю. Глава 11 Овечья долина