Переодевшись в одежду, не содержащую ничего металлического, я сняла с себя все ювелирные украшения, присела на край похожей на полку тележки, на которой меня должны были вдвинуть в раструб огромного магнита, и стала ждать, когда Джефф приготовит все для выполнения процедуры. Потом мне дали затычки, которые я вставила в уши (аппарат МРТ во время работы издает достаточно громкие звуки), и я улеглась на кушетку. Джефф надел мне на голову похожую на маску клетку с индукционной катушкой. Излучаемые катушкой радиоволны должны будут проникать в мою голову, и протокол предусматривал перерывы в излучении – чтобы мой мозг не слишком сильно нагревался в процессе исследования. Теперь пути к отступлению не было. Джефф вышел из комнаты, закрыв за собой дверь, но мне была оставлена возможность связаться с ним – и участниками съемочной группы – по внутренней двусторонней связи. Машину включили, кушетка подо мной пришла в движение – сначала она приподняла меня, а потом установилась в такое положение, когда моя голова оказалась внутри гигантского «пончика» сканера. Маленькое зеркальце, под углом прикрепленное к клетке, надетой мне на голову, позволяло мне смутно видеть силуэт Джеффа за пультом управления. Кроме того, он закрепил на входе в сканер темный экран, на который проецировались команды. Исследование началось, и на экране появились слова: «указать», «сжать кулак», «вытянуть» и «поднять большой палец». Каждая инструкция подлежала выполнению – я должна была сделать соответствующее движение правой рукой. «Вытянуть» означало растопырить пальцы, «указать» – вытянуть вперед указательный палец, остальные команды были понятны без разъяснений. После выполнения каждой команды надо было расслабить руку и вернуть ее в исходное положение. Слова на экране сменялись быстро, я едва поспевала за ними. Иногда я пыталась предвосхитить команду, но часто ошибалась, например, растопыривая пальцы вместо того, чтобы сжать их в кулак. Я поняла, что мне надо по-настоящему сосредоточиться, но даже после этого я продолжала делать ошибки, страшно ругала себя за это и боялась, что испорчу все исследование. За инструкциями последовали видеоизображения с рукой, выполнявшей такие же движения. Мне надо было просто смотреть на эти движения, ничего не делая самой. После нескольких циклов мне стала казаться трудной даже и эта задача. Мне наскучили эти картины, и я начала задумываться о более интересных вещах, например о предстоящем обеде. Потом я снова брала себя в руки и принималась следить за экраном. Позже Джефф показал мне результаты сканирования в визуальной форме: активные области моего мозга светились красным цветом на фоне серого изображения всего мозга. Результаты оказались захватывающими: в лобной доле, в префронтальной коре были области, отвечавшие за планирование движений. Эти области начинали светиться, когда я двигала рукой, но что самое интересное, те же области снова вспыхивали красным, когда я наблюдала те же движения, совершаемые другими людьми. Итак, здесь, в моем собственном мозге, существуют нейроны, которые разряжались не только когда я двигала рукой, выполняя определенные действия, но и когда я наблюдала, как кто-то выполняет те же движения. У вас тоже есть такие нейроны. Они есть у всех. Это «зеркальные» нейроны, и их существование делает когнитивную нейрофизиологию еще более сложной – и более интересной. В самом деле, вам не надо даже видеть что-то для включения зеркальных нейронов. Достаточно просто услышать звук, характерный для какого-то действия. Это было показано на обезьянах, слышавших звук от раскалывания орехов, и на людях, слушающих человеческую речь. Эти нейроны очень умны – они активизируются не только простыми действиями, но и действиями, объединенными в комплексы для достижения определенной цели. Представляется, что эти нейроны помогают нам понять целесообразность определенного действия. Просто подумайте обо всех вещах, которые вы когда-либо усвоили, наблюдая или копируя чьи-либо действия. На самом деле это трудно сознательно обдумать, и такое обучение происходит быстрее, чем вы успеваете его обдумать. Люди в высшей степени способны копировать действия друг друга, и поэтому зеркальные нейроны очень важны для нас (хотя они присутствуют и у представителей других биологических видов). Эти нейроны определяют нашу способность подражать и учиться у других. Нейробиолог Вилейянур С. Рамачандран утверждает, что зеркальные нейроны дают нам врожденную способность к имитации, и поэтому новорожденный способен копировать мать, высовывая изо рта язык. Я сама, помнится, показывала язык обоим моим детям, когда они были еще совсем маленькими, и была поражена их способностью копировать мои действия. Вы только подумайте, о чем говорит эта способность: ребенку не надо практиковаться перед зеркалом для того, чтобы повторить увиденное чужое действие (высовывание языка, тем более что ребенок не узнает себя в отражении). Представляется, что мозг ребенка уже настроен на формирование связи между чужим и своим лицом. Зеркальные нейроны активизируются, когда мы видим или слышим, как другие люди выполняют какие-либо действия или произносят определенные слова, но думается, что функции зеркальных нейронов простираются намного дальше. Когда мы видим, что кто-то сильно ушибся, мы проникаемся эмпатией: мы не только умом понимаем, что человеку больно, мы ощущаем эту боль. Рамачандран называет эти нервные клетки «нейронами Ганди», так как они стирают границу между самим собой и другими. Люди обладают чрезвычайно развитой способностью понимать, что думают и делают другие, – «читать мысли» – и эта функция тоже может зависеть от активности зеркальных нейронов. Представляется, таким образом, что эти специальные нейроны могут играть важнейшую роль в нашем становлении как общественных животных: мы способны к сочувствию, сотрудничеству и, конечно, к обману. Рамачандран также предположил, что зеркальные нейроны вообще крайне важны для эволюции нашего вида; именно они способствовали появлению и развитию языка, взлету культуры и возникновению цивилизации. Я принялась расспрашивать Джеффа о зеркальных нейронах. В то время он как раз занимался исследованием возможной связи между зеркальными нейронами и эмпатией, а также высказал весьма смелое предположение о том, что аутизм может быть связан с недостаточной активностью зеркальных нейронов. Это было логичное утверждение, но сам Джефф пока не был уверен в действительном существовании такой связи; проведенные ранее исследования дали противоречивые результаты. Кроме того, Джефф довольно скептически отнесся к мнению о том, что зеркальные нейроны и связанные с ними функции являются врожденными свойствами головного мозга человека. Джефф считал, что эта зеркальность есть результат обучения, что положительная обратная связь от копирования чужих действий может способствовать возникновению и развитию таких нейронов. Неужели я побуждала ребенка копировать мои действия, когда улыбалась ему в ответ на его улыбку? Зеркальные нейроны присущи не только человеку, они открыты также у обезьян. Но откуда они взялись? Возможно ли, что они, эти нейроны, сами являются приспособительным признаком, которому благоприятствовал естественный отбор? Согласно такому взгляду, зеркальные нейроны являются врожденной структурой, и любые индивиды (будь то обезьяны или люди), обладающие ею, а следовательно, врожденной способностью понимать действия других, получают эволюционное преимущество. Но что, если зеркальные нейроны суть результат обучения? Возможно ли, что они могут формироваться под влиянием обучения, по мере того как индивид наблюдает некие действия и пытается их повторить, в результате чего формируется связь между «моим действием» и «действием другого»? При таком сценарии зеркальными нейронами становятся двигательные нейроны, способные в процессе обучения воспроизводить какое-либо действие, выполняемое другим. Естественный отбор может благоприятствовать такому типу обучения в еще большей степени, нежели возникновению самих зеркальных нейронов. Есть небольшие различия в функционировании зеркальных нейронов у нечеловекообразных обезьян и у человека, и это различие проще всего объяснить, если система таких нейронов возникла в результате ассоциативного обучения, а не как врожденная структура. Но как быть с детьми, которые показывали язык после того, как это делала я? Несомненно, это говорит в пользу врожденного существования зеркальных нейронов, не так ли? У новорожденных детей отсутствует опыт формирования ассоциаций между тем, что делают они сами, и тем, что делают другие. К сожалению, высовывание языка представляется изолированным примером поведения, когда ребенок копирует поведение взрослого, и некоторые ученые считают, что это вовсе не имитация или подражание, а всего лишь неспецифический ответ на некий стимул. Представляется, что в настоящее время отсутствуют доказательства существования зеркальных нейронов в мозге новорожденных. Может быть, мой ребенок высовывал язык в ответ на все раздражители, но я замечала это, только когда сама высовывала язык, а ребенок повторял мое действие. Есть также данные о том, что приобретенный опыт модифицирует систему зеркальных нейронов. Например, у пианистов при наблюдении за игрой на фортепиано мозг активизируется сильнее, нежели у людей, не умеющих играть на этом инструменте. Мозг балетных танцоров активизируется при просмотре балета сильнее, нежели у танцоров диско. Эти наблюдения делают более вероятным мнение о том, что зеркальные нейроны развиваются в процессе обучения, а степень их развития зависит от прошлого опыта наблюдения и выполнения определенных действий. Таким образом, то, что мой ребенок высовывал язык, возможно, и в самом деле не имело ничего общего с зеркальными нейронами; возможно, он сам работал над созданием собственной системы этих нейронов. Он проводит много времени, глядя на свои руки, шевелит пальцами и внимательно на них смотрит, и это, вероятно, есть наклонность – может быть, возникшая как некий побочный эффект, – которая появляется как реакция на практически полную беспомощность при рождении и помогает ему развить точный контроль над движениями рук, связывая зрение и мышечное действие. Сноровистость кисти жизненно необходима для способности изготавливать орудия труда – то есть создавать технологии. Может быть, зеркальные нейроны и способность соотносить собственные действия с наблюдаемыми действиями других является лишь побочным продуктом обучения координации зрения и движения. Представляется, что зеркальные нейроны, скорее всего, – это проявление способности обучаться связывать задания, которые выполняем мы, с заданиями, которые выполняют другие. Однако эти нейроны есть не только у людей, поэтому, какими бы замечательными они ни были, не они определяют нашу уникальность. Вероятно, они очень важны для социальных взаимодействий – так же, как и для интерпретации каких-то базовых действий, – но тем не менее они, скорее всего, являются результатом, а не причиной нашей в высшей степени социальной природы. Зеркальные нейроны так сильно интригуют ученых, потому что не соответствуют тому, что ожидали найти в них нейрофизиологи. Может быть, это очень наивно с нашей стороны – пытаться обозначить те или иные участки коры как «двигательные» или «чувствительные». Зеркальные нейроны не захотели подчиниться жесткой классификации; однако они, по крайней мере, заставили нас шире взглянуть на сущность и функции головного мозга. Попытаться понять, чем именно наш мозг отличается от мозга других приматов, – задача не из легких. Наш мозг огромен, он гораздо больше мозга даже наших ближайших родственников – человекообразных обезьян, но проблема заключается в том, что надо как-то объяснить, что делает в нашем организме такое непомерное количество мозговой ткани, и именно поэтому такими обескураживающими оказываются дебаты по поводу зеркальных нейронов. В какой-то момент сложилось впечатление, что мы наконец натолкнулись на нечто совершенно уникальное в человеческом мозге, нечто фундаментально человеческое, что могло бы объяснить эволюционный успех нашего вида. Но зеркальные нейроны, как выяснилось, не являются специфической особенностью человеческого мозга. Этот огромный человеческий мозг Такие человекообразные обезьяны, как, например, шимпанзе, обладают более крупным мозгом по сравнению с другими млекопитающими и даже с многими другими обезьянами, например мартышковыми. Но мозг шимпанзе по размеру составляет лишь малую долю от человеческого мозга. Сравнивая размеры мозга, очень важно принимать во внимание и размеры тела. Мозг кашалота весит 8 кг, что приблизительно в 6 раз больше веса человеческого мозга. Но такой вес не кажется чрезмерным, если учесть, что кашалот весит около 20 т, а человек – 70 кг. Другими словами, вес мозга кашалота составляет 0,04 % от веса его тела, в то время как доля мозга человека – около 2 %. Но что это означает? Крупные животные – это не просто увеличенные копии животных более мелких, – законы физики и физиологии предполагают, что пропорции тела неизбежно изменяются при изменении размеров тела и даже без участия естественного отбора различные части тела могут развиваться по-разному. Не стоит ожидать, что вес мозга будет составлять неизменную долю от веса тела, независимо от размера животного. Многие специалисты утверждают, что наилучший способ оценки размеров мозга – это использование КЭ, «коэффициента энцефализации» [5]. Если млекопитающее имеет ожидаемый размер мозга, то, согласно формуле, коэффициент энцефализации будет равен 1. Коэффициент энцефализации шимпанзе равен 2; мозг этих обезьян весит в два раза больше, чем можно ожидать от мозга млекопитающего с таким же весом тела. У человека коэффициент энцефализации больше 5, то есть он в 5 раз больше, чем можно ожидать, исходя из веса нашего тела. В ходе эволюции человека вес тела определенно увеличивался: средняя масса тела австралопитека, жившего около трех миллионов лет назад, составляла около 40 кг, что приблизительно в два раза меньше массы тела современного человека. Можно было бы ожидать, что вес мозга несколько увеличится по мере увеличения массы тела, но в течение эволюции человека рост массы мозга происходил непропорционально в сравнении с ростом массы тела. Именно поэтому коэффициент энцефализации у человека так велик в сравнении с другими человекообразными обезьянами. И в самом деле, человеческий мозг на удивление велик. У некоторых людей объем мозга не превышает одного литра, в то время как у других он может достигать 1,7 л (в большинстве случаев такой вес соответствует бо?льшему размеру тела). В среднем объем мозга человека составляет около 1,4 л. Разумеется, мне очень захотелось узнать, насколько велик мой собственный мозг. У меня есть весьма точная его трехмерная модель, и с помощью мерного кухонного кувшина я выяснила, что объем моего мозга равен 1,4 л. Это средний, очень средний мозг, но его объем впечатляет при сравнении с объемом мозга других млекопитающих. Для сравнения: объем мозга шимпанзе в среднем равен 380 мл, что едва ли больше объема мозга новорожденного ребенка. Мой, очень средний, мозг более чем в 3,5 раза крупнее мозга шимпанзе, а в его коре приблизительно в два раза больше нейронов, чем в коре мозга этой обезьяны. Человеческий мозг не только больше мозга наших ближайших современных родственников, он и организован по-другому, особенно в том, что касается мозговой коры, и эта новая организация возникла в ходе эволюции человека. Изменились пропорции долей мозга. Несмотря на то что мозг человека в какой-то степени напоминает увеличенную копию мозга шимпанзе, некоторые его области относительно больше, а некоторые, наоборот, меньше. Так, затылочная доля, отвечающая за зрение, относительно меньше у человека. Первичная зрительная кора занимает у шимпанзе около 5 % поверхности всей коры, а у человека – всего 2,3 %. Относительно мал также и человеческий мозжечок. Он приблизительно на 20 % меньше, чем у шимпанзе. И в то же время теменные доли, височные доли и префронтальная кора относительно больше у человека. Трудно понять, как эта разница в строении отражается на функциях мозга, но представляется, что естественный отбор потрудился как над абсолютным размером мозга, так и над размерами отдельных «модулей» внутри мозга. Можно (хотя и осторожно) предположить, что относительное увеличение определенных отделов мозга в ходе эволюции человека произошло в результате воздействия естественного отбора. Наши предки, у которых были хоть немного увеличены префронтальная кора и височные доли, должно быть, имели какие-то адаптивные преимущества, что и привело к непропорционально мощному дальнейшему их развитию. Но в чем могло заключаться подобное адаптивное преимущество? Для того чтобы ответить на этот вопрос, надо рассмотреть функцию увеличившихся областей головного мозга. Здесь, конечно, надо соблюдать осмотрительность, потому что исследования мозговых функций показывают, что решение конкретных задач требует участия не одной, а нескольких областей мозга, и между индивидами существуют значительные отличия в участии тех или иных участков мозга в решении одних и тех же задач. Однако мы наверняка знаем, что височная доля – которая у людей на 25 % больше (относительно), чем у человекообразных обезьян, – отвечает за память и язык. Это увеличение височной доли, как представляется, произошло в нашей эволюционной истории очень поздно – об этом мы знаем на основании изучения ископаемых черепов. Височная доля расположена в средней мозговой ямке, над каменистой частью височной кости. Средняя мозговая ямка приблизительно на одну пятую больше у ископаемых черепов Homo sapiens, чем у более архаичных видов, включая неандертальца и гейдельбергского человека. По-видимому, гейдельбергский человек (Homo heidelbergensis) является общим предком для нас и неандертальцев. К сожалению, мы не можем знать, как эта разница сказывалась на различии в речевых способностях между этими видами. Префронтальная кора отвечает за «высшие» когнитивные навыки, такие как речь, мышление, планирование и социальное поведение, – то есть за те навыки, которые бедняга Финеас Гейдж утратил после травмы. Вполне возможно, что увеличенная префронтальная кора человека – это физическое проявление многого из того, что мы считаем современным человеческим поведением, способностью к абстрактному мышлению и его выражению с помощью устной или письменной речи, способностью к коллективному созиданию культуры и к образованию сложных общественных систем. Этот тип свойственных человеку сложных социальных взаимодействий, как представляется, зависит от одной особенной способности, названной умением строить «внутреннюю модель сознания “другого”» (теорией сознания), каковое считается краеугольным камнем человеческой психологии. Эта способность заключается в приписывании определенных ментальных состояний себе и окружающим и в понимании того, что убеждения, верования и цели других людей могут не совпадать с нашими собственными. Мы понимаем, что поведение других людей зависит от их ментального состояния, и в некоторых ситуациях мы способны предсказать их поведение, потому что можем вообразить, что эти люди думают и чувствуют. Эта способность развивается в очень раннем детстве. Дети начинают оценивать, куда направлено внимание других, следя за взглядами родителей, в возрасте 7–9 месяцев. К двух- или трехлетнему возрасту дети начинают понимать, что действия других людей целенаправленны. Между тем шимпанзе в высшей степени социальные животные – они не только конкурируют, но и сотрудничают между собой – и может показаться, что способность приписывать другим определенные ментальные состояния была бы очень полезна для таких животных. Но есть ли у шимпанзе способность прогнозировать чужие мысли? Проведенные на эту тему исследования дали неоднозначные результаты. В 1996 году в одном из исследований шимпанзе просили у экспериментатора еду, независимо от того, видели ли они его лицо, или оно было закрыто надетым на голову ведром. Таким образом, в ходе эксперимента было показано, что шимпанзе, скорее всего, не понимают, что кто-то может воспринимать текущую ситуацию не так, как они сами. Эти и другие исследования позволяют предположить, что шимпанзе понимают лишь «поверхностное поведение». Они могут предсказать, как поведут себя другие, но эти предсказания основаны исключительно на их предыдущем опыте наблюдения за поведением других. При этом шимпанзе не делает попыток проникнуть в то, что думают другие, чтобы предсказать их поведение. Экспериментаторы поставили опыт с целью выяснить, понимают ли шимпанзе, что чужое поведение может быть целенаправленным: то есть если индивид что-то делает, то он преследует какую-то определенную цель. Шимпанзе в состоянии понять, что цель достигается с помощью определенного действия, но это не значит, что они осознают, что тот, кто его совершает, намеревался достичь именно этой цели. Однако если шимпанзе, очевидно, понимает наличие цели, когда экспериментатор производит безуспешную попытку ее достичь или с ним что-то происходит в процессе, то можно все же предположить, что в сознании шимпанзе происходит нечто более глубокое. Если вместо того, чтобы имитировать неудачную попытку экспериментатора достичь некой цели шимпанзе понимает истинную цель и делает что-то для успешного ее достижения, то это будет убедительным свидетельством того, что шимпанзе в состоянии интерпретировать ментальный статус другого существа. Майкл Томаселло, который изучает детей и шимпанзе, считает, что большинство данных свидетельствует о том, что шимпанзе все же обладают способностью к созданию моделей чужой психики. Набор поведенческих и контекстуальных правил, которые надо использовать для того, чтобы достичь того же результата, который был продемонстрирован в экспериментах, означает, что для шимпанзе все же не свойственно только поверхностное понимание чужого целенаправленного поведения. Еще одно свидетельство в пользу того, что шимпанзе способны создавать модели чужой психики, – это их способность распознавать, куда направлено чужое внимание. Шимпанзе следят за направлением взгляда (чаще все же за направлением поворота головы, ибо слежение за взглядом – это чисто человеческая черта, чему способствует анатомическая особенность: белки глаз очень хорошо видны на лице и за ними удобно следить). Они пытаются определить объект внимания других точно так же, как это делают маленькие дети. В опытах, по ходу которых шимпанзе конкурируют за еду, их поведение трудно поддается объяснению, если считать, что у шимпанзе отсутствует способность к моделированию чужого ментального состояния. Например, если в поле зрения или в пределах слышимости одного животного находятся другие шимпанзе, то оно будет пытаться скрыть свое приближение к источнику пищи. Огромное число исследований, проведенных в течение последнего десятилетия, приводят к вполне обоснованному выводу: шимпанзе, как и люди, обладают способностью моделировать ментальное состояние других особей, или, как формулирует это Майкл Томаселло, «они понимают, что и другие видят, слышат и знают многие вещи». Тем не менее те части нашего мозга, которые, как считается, отвечают за социальные взаимодействия, являются непропорционально большими в сравнении с другими приматами. Мы можем проследить эволюционное увеличение человеческого мозга и в какой-то степени – его отдельных областей, изучая ископаемые черепа древних гоминид. Мозг нашего очень раннего предка был по своим размерам приблизительно равен мозгу шимпанзе. Живший 6–7 миллионов лет назад представитель гоминид (трибы Hominini), чадский сахелантроп (Sahelanthropus tchadensis, или просто Тумай, как любовно называют его археологи), обладал мозгом объемом около 350 мл. Средний объем мозга у афарского австралопитека (Australopithecus afarensis), обитавшего в Африке 3–4 миллиона лет назад, к которому относится и знаменитая Люси, составлял 440 мл, то есть КЭ этого существа был равен 2,5 – немногим больше, чем у ныне живущих человекообразных обезьян. Несмотря на то что мозг человека прямоходящего (Homo erectus), вида, жившего в Африке и Азии около 2 миллионов лет назад, сильно варьировал по размеру, его средний объем составлял приблизительно 910 мл, а КЭ был равен 3,7. Однако действительно значимый прирост массы мозга произошел в ходе эволюции человека сравнительно недавно. Приблизительно миллион лет назад – у гейдельбергского человека (Homo heidelbergensis), неандертальца, и у нас, людей разумных (Homo sapiens), когда мы вышли на сцену эволюции, средний объем мозга превзошел 1 л, а величина КЭ достигла современного уровня – 4–5. Конечно, образование такого большого мозга не могло соответственно не сказаться на черепной коробке: человеческому черепу пришлось расшириться, чтобы вместить увеличившийся мозг. Мозговой отдел черепа у человека значительно превосходит размерами лицевой, чего нет ни у одного другого вида млекопитающих, даже у шимпанзе, у которых, в сравнении с другими приматами, достаточно крупный мозг. Мало того, черепу пришлось также изменить и форму, чтобы вместить увеличенные височные доли. Одним из следствий такого положения явилось образование базального угла между передней и задней частью основания черепа. Этот угол есть только у человека, именно он помогает нашему черепу вмещать столь большой мозг. Эту ситуацию можно для наглядности проиллюстрировать следующей двухмерной моделью. Представьте себе полностью раскрытый испанский веер, наружные планки которого развернуты под углом 180 °, составляя прямую линию. Для того чтобы сделать веер больше, можно добавить к нему несколько дополнительных пластин и раскрыть его, скажем, еще на 40 °. Такой веер, конечно, будет не очень удобно держать в руке, но зато увеличение угла позволяет вместить лишнюю площадь. То же самое происходит и с основанием черепа. Появление в нем изгиба приводит к втягиванию лицевой части черепа, которая оказывается в положении под передней частью мозгового отдела черепа. Притом что появление большого мозга оказало мощное влияние на форму нашего черепа, все же сам череп – это совсем недавнее приобретение в ходе эволюции, впервые появившееся у самых первых позвоночных животных. И эта древняя история тесно вплетена в картину эмбрионального развития нашего с вами черепа. Череп и ощущения Закладка фундамента для черепа и развитие органов чувств, воспринимающих окружающий мир Ut imago est animi voltus sic indices oculi. (Как лицо есть изображение души, так глаза – ее выражение) (лат.). Цицерон Нервный гребень и происхождение черепа На третьей неделе эмбрионального развития плода начинается формирование нервной трубки, которой со временем суждено превратиться в головной и спинной мозг. По мере того, как нервные валики по бокам нервной полоски приподнимаются, растут, а затем смыкаются, образуя нервную трубку, некоторые клетки на вершине каждой складки становятся весьма подвижными, готовясь сорваться с места. Как только валики смыкаются, эти клетки гребня снимаются с якоря и поднимают паруса, отправляясь в путь по небольшому телу эмбриона к местам своего назначения. Это настолько важная популяция клеток, что их иногда называют «четвертым зародышевым слоем»: есть эктодерма, мезодерма и энтодерма и, кроме того, нервный гребень. Его мигрирующие клетки распространяются по всему телу и формируют целый набор тканей, включая части надпочечных желез, мозговые оболочки и части черепа – точнее, кости лицевого отдела черепа. Все позвоночные – все рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы или млекопитающие – обладают этим нервным гребнем в период эмбрионального развития. Череп – это такая же обязательная принадлежность позвоночных, как сам позвоночник, а клетки нервного гребня необходимы для формирования черепа. Итак, вопрос заключается в следующем: откуда вдруг возникли нервные гребни – и черепа – при появлении первых позвоночных животных? Мы говорим об эволюции, а не о божественном творении, и, как справедливо замечают некоторые специалисты по биологии развития, «анатомические структуры возникают не из праха земного». Здесь на помощь приходит генетика. Маленькое животное – ланцетник – является хордовым, но не позвоночным. У ланцетника нет ни нервного гребня, ни черепа, и нет никаких оснований полагать, что эти образования были у таких древних предков позвоночных, как хайкоуэлла. Мы не можем проанализировать ДНК хайкоуэллы – это животное давно вымерло, но мы можем взглянуть на гены живых ее сородичей – ланцетников. Несмотря на то что ныне живущих ланцетников и хайкоуэллу разделяют 530 миллионов лет, ланцетник на самом деле выглядит как «живое ископаемое», и маловероятно, что у кого-то из предков ланцетника сначала появились, а затем пропали такие признаки позвоночного животного, как нервный гребень и череп. Гораздо более вероятно, что ни нервный гребень, ни череп никогда и не служили характерными чертами представителей огромной череды поколений, отделяющих кембрийских предков позвоночных от ланцетника. Это означает, что гены нервного гребня должны начисто отсутствовать в геноме ланцетника. Если мы хотим найти гены, делающие позвоночных позвоночными, то истинная ценность ланцетника заключается именно в их отсутствии. Для того чтобы выяснить, какие генетические изменения привели к включению программы образования нервного гребня или черепа, лучше всего было сравнить ланцетника с относительно простым позвоночным животным. (Нам совершенно не нужны генетические изменения, которые привели, например, к образованию конечностей в ходе эволюции позвоночных; это лишь усложняло бы картину.) Первыми позвоночными животными были бесчелюстные (Agnatha). Эта архаичная группа животных давно вымерла за исключением двух групп: миног и миксин. Миноги приобрели сомнительную известность, так как стали последним, фатальным блюдом короля Генриха I, если верить средневековому историку Генри Хантингдонскому. Генрих I был сыном Вильгельма Завоевателя и стал королем в 1100 году, после того как его старший брат случайно погиб на охоте. Генрих I правил 35 лет, и в 68-летнем возрасте, очевидно вопреки советам своего лейб-медика, однажды съел слишком много миног, на следующий день заболел, а через неделю умер. Нам такие пищевые пристрастия могут показаться странными, но миноги считались деликатесом у древних римлян, а потом и у средневековых аристократов. В Твиттере я вежливо осведомилась у друзей, ел ли кто-нибудь из них миног и каковы они на вкус. Я получила множество ответов: «похоже на угря», «пахнет илом», «на вкус как курятина», «не лучше мыла» – и поэтому, видимо, так никогда и не смогу узнать вкус миноги, потому что речная минога считается в Великобритании видом, которому грозит исчезновение. Но в Японии минога таким видом не считается. Мой друг, историк Нил Оливер, ответил мне блестящим твитом: «Можешь мне не поверить, но миногу подавали на банкете у господина Сацумы, сёгуна, в его доме в Кагосиме». Некоторые виды миног обитают в реках, другие в морях, и с виду они похожи на угрей: тело их длинное (до 1 м) и гибкое, и у них нет чешуи. В отличие от угрей у миног отсутствуют челюсти. Рот миноги напоминает миниатюрную версию пасти сарлакка на дне ямы Каркуна в VI эпизоде «Звездных войн. Возвращение джедая». (Они действительно так похожи, что мне показалось, будто художник фильма, увидев миногу, подумал, что ее рот выглядит достаточно кошмарно, чтобы наградить таким же страшного инопланетянина.) Так как у этих животных нет челюстей, то они достаточно привередливы в выборе пищи. Ранние бесчелюстные фильтровали планктон, но у современных миног сформировались весьма отталкивающие пищевые привычки. Миноги – паразитические кровососущие животные: они вцепляются в жертву своими круглыми ртами, усаженными острыми зубами. Кузины миног, миксины, тоже достаточно мерзкие твари: от зубов охотящихся за ними хищников они ускользают, выделяя огромное количество вязкой слизи из расположенных на боках тела желез, а на своих жертв – рыб нападают ночью, прогрызают в их теле дырку и, проникнув внутрь, поедают сначала внутренности, а потом и мышцы. Филогенетическое древо (самые ранние предки в нижней части рисунка) позвоночных, их ближайших сородичей бесчелюстных (включая миног) и более отдаленных родственников – ланцетников Пусть современные бесчелюстные обладают весьма отвратительными чертами, но они тем не менее позвоночные, а значит, у них есть череп. Во всяком случае, у взрослых особей; у личинки миноги черепа нет, и вообще эта личинка очень похожа на ланцетника. Так, у личинок миноги есть (так же, как и у ланцетника) жаберные щели, полая нервная трубка, тянущаяся вдоль спины, и хвост, расположенный позади заднего прохода – то есть имеют место все признаки хордового животного. Однако после превращения личинки во взрослую особь у миноги развивается внутренний хрящевой скелет, включая и позвонки, а также мозговой череп – признаки позвоночного животного. При сравнении геномов ланцетника и миноги была выявлена разница между ними. Решение этой задачи похоже на головоломку с рисунками: «Найди десять отличий». Разница в составе геномов позволяет миноге претерпеть невероятную трансформацию, превращение типично хордового в существо с позвоночником и черепом. Так же как анатомические структуры не появляются ниоткуда, не появляются ниоткуда и новые гены. Они должны откуда-то браться, и новые гены обычно появляются за счет удвоения (дупликации) уже существующих, благодаря ошибкам в ходе репликации ДНК. При анализе генома становится ясно, что крупные участки ДНК удвоились по ходу эволюционного развития позвоночных от предковых форм. Так, например, у млекопитающих в ДНК имеют место четыре кластера гомеозисных генов, отвечающих за формирование органов и тканей (гены кластера Hox), а у ланцетников такой кластер только один. Ланцетник – живой реликт древних предков позвоночных, – и ему хватает для органогенеза одного набора гомеозисных генов. Развитие началось после того, как эти кластеры удвоились. Минога При появлении в геноме дубликата каких-то генов могут произойти несколько вещей. Иногда одна копия оказывается просто лишней, дегенерирует, а иногда и просто исчезает. Но существует и другая, более интересная возможность: один ген продолжает выполнять свою старую функцию, а дубликат может начать делать что-то новенькое. Правда, гены могут выполнять больше одной функции; например, они могут включаться в разные периоды развития организма и каждый раз меняют свою функцию. Поэтому третья возможная судьба – это образование двух вариантов одного гена, которые тем не менее начинают исполнять разные функции, превращаясь таким образом в разные и независимые друг от друга гены. Оба они становятся необходимыми, и ни один из них не дегенерирует – они просто развиваются в разных направлениях, беря на себя новые функции. Когда у развивающегося эмбриона ланцетника возникает нервная трубка, на ней обособляется группа клеток, сильно напоминающих клетки нервного гребня эмбрионов позвоночных животных – эти клетки находятся в подобных же местах и даже начинают мигрировать в процессе эмбрионального роста, но далеко они не уходят. Образуются эти клетки под влиянием сходных генов. Разница между этими клетками и клетками истинного нервного гребня обусловлена разными наборами удвоенных генов. Среди них есть ген, называемый FOXD3. В геноме ланцетника есть только одна копия – FOXD, а у позвоночных таких копий – четыре или пять. В ростральном конце нервной трубки ланцетника гены FOXD неактивны, но у миног и других позвоночных гены FOXD3 весьма активны в этой области. Судя по всему, этот ген «сообщает» нервному гребню, что он собой представляет, и направляет миграцию его клеток по организму.