Огромный вопрос № 2: как в принципе могла стартовать кооперация? У нас получилось, что группа приверженцев «око за око» победила команды с другими стратегиями, включающими стратегии эксплуатации и отсутствия сотрудничества, по дороге сдавая одну битву за другой, но выиграв войну в целом. Что же, однако, делать, если в обществе из 100 особей только один адепт «око за око», а остальные 99 практикуют предательство и мошенничество? У этого единственного нет никаких шансов выстоять. Мошенники, играя друг против друга, всегда получат по два года тюрьмы, но честному «око за око» придется расплачиваться за первый наивный ход, и лишь потом он станет законченным жуликом. Вот отсюда и вытекает второй наисерьезнейший вопрос реципрокного альтруизма: сейчас нам все равно, которая из стратегий больше всего благоприятствует кооперации, – нас интересует, как могла вообще стартовать хоть какая-нибудь из них. Вообразим себе, что в безбрежном океане обманщиков появился вдруг некто – гипоплектрус, голый землекоп, амеба диктиостелиум… да любой, кто, начитавшись Ганди, Манделы или Гамильтона с Аксельродом, решил: поступлю-ка я альтруистически! Но он был тут же оставлен в дураках и навсегда отстал. Так и чудится насмешливое хихиканье амеб-мошенников. Давайте чуточку поможем нашему «око за око» сделать первый шажок. Представим, что их теперь двое: двое кооператоров против 98 мошенников. Обоих отожмут на обочину… если только они не найдут друг друга и не сформируют прочное товарищество, играя против которого обманщики вынуждены будут либо переключиться на стратегию «око за око», либо оказаться в хвосте и вымереть. Из этого зародыша кооперации кристаллы взаимовыручки прорастают по всей популяции. И тут помогает эффект зеленой бороды, четкого признака, по которому кооператоры могут узнать друг друга. Другой – пространственный – механизм предполагает, что признак кооперативности сам по себе может способствовать узнаванию товарищей. Был предложен еще один способ начального скачка, необходимого для разворачивания стратегий реципрокного альтруизма. Иногда происходят географические коллизии (скажем, исчезает сухопутный мост через водную преграду), и в результате одна часть популяции на долгое время оказывается отрезанной от большого мира. И что происходит в подобной популяции-основательнице? Инбридинг, усиливающий взаимовыручку за счет родственного отбора. А потом сухопутный мост восстанавливается, и инбредная кооперативная популяция смешивается с основной группой. Вот тогда кооперация начинает распространяться в популяции во все стороны[315]. Мы вернемся к проблеме становления кооперации в последней главе. На трех ногах Итак, мы рассмотрели три идейные опоры эволюции поведения – индивидуальный отбор, родственный отбор и реципрокный альтруизм. И мы к тому же увидели, как с помощью этих концепций проясняются никак иначе не объяснимые странности поведения. Одни имеют отношение к индивидуальному отбору, и тогда мы получаем классические примеры конкурентного инфантицида. Другие типы поведения следуют логике родственного отбора – именно он объясняет, почему лишь у небольшого числа видов приматов самцы из разных групп конкурируют друг с другом, почему у многих видов иерархический ранг особи передается по наследству или почему кузены чаще, чем ожидается, образуют брачные пары. А некоторые поведенческие линии попадают в сферу действия реципрокного альтруизма. С чего бы еще летучим мышам-вампирам отрыгивать кровь чужим, неродственным, детенышам (ну да, конечно, мы все осведомлены о всепобеждающей силе группового отбора)? Давайте рассмотрим еще несколько примеров. Парочки и турнирные бои Представим, что мы открыли два новых вида приматов. Несмотря на долгие годы наблюдений, нам известно лишь вот что. У вида А самцы и самки примерно равны по размеру, сходного окраса и имеют одинаково развитую мускулатуру. Что касается вида Б, то у него самцы крупнее и с более мощной мускулатурой, чем самки, плюс морды у самцов имеют характерную окраску (принято говорить, что вид Б обладает сильным половым диморфизмом). Мы увидим, как данные факты позволяют надежно предсказать массу вещей в отношении этих двух видов. Для начала зададимся вопросом: у какого из двух видов более выражена агрессия самцов в борьбе за высокий ранг? У вида Б, самцы которого прошли эволюционный отбор на демонстрацию силы и бойцовские качества. У вида А самцы, напротив, агрессивны в минимальной степени, и все потому, что среди них не было отбора на мускулистость. А как обстоят дела с репродуктивным успехом самцов? У одного вида 5 % самцов обеспечивают практически все спаривания, а в другом – спариваются все самцы, пусть хоть и несколько раз в жизни. В первом сюжете, целиком и полностью вытекающем из борьбы за иерархический ранг, описывается вид Б, во втором – вид А. Далее, если у одного вида самка после спаривания с определенным самцом забеременела, то и самец потом со всем старанием ухаживает за малышом. И наоборот, у другого вида никакого «отцовского вклада» не наблюдается. Не нужно быть семи пядей во лбу, чтобы догадаться, что первый случай – это вид А; а у вида Б несколько самцов являются отцами всех детей в семье, и, понятное дело, все они не слишком о них заботятся. У одного вида проявляется тенденция к «близнецовости», в другом же виде близнецы редки. Все просто – близнецы рождаются у вида А, где о детишках пекутся две родительские головы и две пары родительских рук. Насколько разборчивы самцы в выборе партнерши для спаривания? Самцы Б спариваются с любой в любое время и в любом месте, платя за это лишь каплей спермы. В обществах вида А самцы руководствуются правилом «от кого она забеременела, тот и ухаживает за ребенком», поэтому они больше приглядываются к партнершам. И значит, в каком из видов будут устойчивые брачные пары? Конечно, у вида А. А у какого вида будут крупнее яички и больше сперматозоидов в сперме (если брать в пересчете на массу тела)? У вида Б, где самец должен быть готов спариваться, как только представится возможность. Что же интересует самок в потенциальном партнере? Самцы вида Б не вкладывают в потомство ничего, кроме собственных генов, так что генетический материал должен быть наилучшим. С этих позиций можно объяснить кричащую демонстрацию вторичных половых признаков самцов: «Если я могу позволить себе выбрасывать энергию на мускулы плюс на эти дурацкие прибамбасы, то я в хорошей форме, я самец-молодец и мои гены очень подойдут твоим детям». Самкам же вида А от партнера нужны постоянство и преданность, а также умелые отцовские навыки. Для многих видов птиц характерен такой рисунок поведения, когда самкам во время ухаживания демонстрируются родительские умения: самец символически кормит самку червячками, доказывая, что он будет компетентным добытчиком корма для будущих детей. И как следствие, в какой из птичьих версий видов А и Б самки с большей вероятностью изменяют мужьям, отправляясь спариваться с другим самцом и передавая таким образом больше своих генов? У вида А, в котором распространен женский адюльтер, ведь там в заботах о собственных детях к гнезду привязаны самцы. Согласно этим рассуждениям, самки вида А станут изо всех сил конкурировать за наиболее желанных (родительски ориентированных) самцов. Наоборот, у самок вида Б нет нужды в соревновательности, потому что они получают от самца только сперму, и это снимает вопрос о погоне за «желанными» самцами. Примечательно, что здесь мы описываем очевидную и основательную разницу между двумя социальными системами, где А – это виды с брачными парами, а Б – турнирные виды[316]. К видам приматов, практикующих брачные пары, относятся южноамериканские обезьяны, такие как игрунки, тамарины, мирикины, а если говорить о человекообразных обезьянах – это гиббоны. Помимо приматов, долговременные брачные пары характерны для лебедей, шакалов, бобров и, конечно же, – вспомним главу 4 – желтобрюхих полевок. Классическими турнирными видами приматов являются павианы, мандрилы, макаки-резусы, верветки и шимпанзе (а примеры среди неприматов – это газели, львы, овцы, павлины, моржи). Не все виды можно четко отнести к одной из этих двух категорий (читаем дальше, не отвлекаемся). Тем не менее – и в этом суть – внутренняя логика, согласно которой группируются признаки обеих категорий видов, основана на эволюционных принципах. Конфликт родителей и детей А вот еще одна поведенческая черта, и она переворачивает родственный отбор с ног на голову. До сего момента упор делался на то, что у родственников множество общих генов и общих эволюционных целей. Тем не менее, если не брать в расчет близнецов, у родственников хотя и есть общие гены и цели, да не все. И отсюда вырастает конфликт. Это конфликт родителей и детей. Классический вопрос, должна ли самка как можно дольше кормить одного из детенышей, обеспечивая ему выживание ценой пропитания других детей, уже существующих или будущих. Это конфликт отлучения от груди{576}. Он вызывает бесконечные истерики у приматов{577}. В стае павианов некоторые самки выглядят изможденными и издерганными. В трех шагах позади такой измученной мамы плетется малыш, издавая наижалостливейшее нытье на свете. Каждые три минуты он пытается подобраться к ее соску. Мать в раздражении его отталкивает, даже шлепает. Вой усиливается. Так выглядит конфликт родителей и детей при отнятии от груди. Пока мама кормит, она вряд ли способна к новой овуляции, а это ограничивает ее шансы оставить новое потомство. В ходе эволюции мамочки павианов приспособились прекращать кормление, когда подрощенный детеныш уже может сам себя прокормить, а дети приспособились к тому, чтобы отодвинуть этот день как можно дальше. Любопытно, что с возрастом, при снижении вероятности вырастить других детишек, самки становятся менее жесткими в вопросе отлучения от груди[317]. Также существует конфликт между матерью и плодом. Вот есть плод, и у него своя эволюционная задача. Какая? Получить от матери максимум питания. И что ему за дело до ее шансов оставить больше потомства в будущем? А перед матерью стоит задача уравновесить свои текущие репродуктивные перспективы с будущими. Поэтому мама и ее плод ввязываются в метаболическую войну, при которой в ход идет инсулин – гормон, вырабатываемый поджелудочной железой в ответ на увеличение уровня глюкозы в крови и способствующий поступлению глюкозы из крови в клетки тела. Плод вырабатывает гормон, который снижает чувствительность материнских клеток к инсулину (т. е. повышает устойчивость к нему), а также еще один, который разрушает материнский инсулин. В результате маме достается меньше глюкозы, а плоду – больше[318]. Генетический конфликт полов У некоторых видов в конфликте с матерью плод заполучает союзника – отца. Представим вид, где кочующие самцы, спарившись с самками, уходят и никогда больше с ними не встречаются. Как с точки зрения такого самца-кочевника должен выглядеть конфликт матери с плодом? Будьте уверены, папаша на стороне плода, который должен взять от матери все, не заботясь о ее будущем репродуктивном потенциале. Какое ему дело до каких-то гипотетических чужих отпрысков, ему важен этот, его собственный. Именно этим можно объяснить загадочный и причудливый выверт генетики. Как правило, гены и от папы, и от мамы работают одинаково. Но не все, есть «клейменые» гены, которые активируются в зависимости от того, кто из родителей передал их ребенку; это явление называется родительским импринтингом. Роль таких генов выяснил эволюционист Дэвид Хэйг из Гарвардского университета, творчески подойдя к синтезу разных идей. Гены, подверженные отцовскому импринтингу, сдвигают развитие к ускоренному росту плода, а гены с материнским импринтингом противостоят этому. Например, некоторые гены с отцовской меткой кодируют более активные факторы роста, а с материнской – рецепторы этих факторов роста с пониженной чувствительностью. Гены с отцовским импринтингом, которые экспрессируются в мозге, превращают новорожденных в алчных сосунков, а материнская версия генов помогает этому сопротивляться. Так проявляется гонка вооружений, в которой отец генетическими средствами подстрекает свое потомство к использованию всего материнского потенциала ценой ее будущего репродуктивного успеха, а мать держит генетическую оборону, выстраивая более сбалансированную репродуктивную стратегию[319]. Турнирные виды с минимальным вкладом самцов в будущий репродуктивный успех самок имеют множество генов с родительским импринтингом, тогда как у видов с брачными парами их гораздо меньше{578}. А что у людей? Увидите дальше. Многоуровневый отбор Итак, в нашем арсенале имеется индивидуальный отбор, родственный отбор и реципрокный альтруизм. И что нам дали недавние исследования? Возвращение группового отбора, который постучался с черного хода. Новое осмысление группового отбора – концепция неогруппового отбора – положило конец спору о том, что же является «единицей отбора». Генотип и фенотип: самый значимый уровень отбора Чтобы осмыслить проблему, давайте расположим друг против друга генотип и фенотип. Генотип – это генетическое содержание, фенотип – это набор признаков, явленный окружающему миру и произведенный генотипом[320]. Предположим, что есть ген, определяющий форму бровей: они или разделяются на две, или срастаются в линию. И подмечено, что частота признака «брови линией» в популяции снижается. Как лучше всего рассматривать причины этого явления – на уровне вариантов генов, определяющих форму бровей, или же на уровне фенотипов бровей? Усвоив изложенное в главе 8, мы понимаем, что генотип и фенотип не являются синонимами в силу взаимовлияния ген/среда. Возможно, какие-то факторы внутриутробной среды ингибируют одну версию гена, а на другую не влияют. Возможно, часть популяции принадлежит к религиозной группе, в которой полагается прикрывать свои брови в присутствии противоположного пола, а потому фенотип бровей не подвергается никакому половому отбору. И вот для кандидатской работы на тему формы бровей вы должны решить, как вести исследование – на генотипическом или фенотипическом уровне. При выборе генотипического план такой: секвенировать аллельные варианты с разной формой бровей и постараться выяснить, как они регулируются. Если же вы выбрали фенотипический – нужно изучить брачные предпочтения у индивидов с той или иной формой бровей или выяснить, насколько брови, сросшиеся на переносице, абсорбируют тепло в жаркую погоду, тем самым способствуя повреждениям лобной коры, что в свою очередь вызывает неадекватное поведение, неблагоприятное для репродуктивного успеха. Вопрос о выборе подхода всегда спорный: как лучше понимать эволюцию – с упором на генотип или фенотип? Наиболее ярым сторонником геноцентрической концепции является Докинз со своим классическим мемом «эгоистичный ген» – т. е. ген, который передается из поколения в поколение, и со временем те или иные его варианты либо распространяются, либо сходят с арены. Кроме того, ген – объект вполне вещественный, он представляет собой четкую и определенную цепочку нуклеотидных букв, неразменных и безусловных, тогда как фенотипические черты – это нечто рыхлое и менее отчетливое. В этом суть геноцентрической позиции «курица – это всего лишь средство для яйца произвести новое яйцо»: организм рассматривается только как носитель генов, которые необходимо передать следующему поколению, поведение этого носителя является эпифеноменом, помогающим реплицировать геном.