Как миноги решают проблему выбора Как минога решает, что ей делать? В глубине базальных ганглиев находится стриатум (полосатое тело) – структура, которая отвечает за прием входящих сигналов из других частей мозга.[20] Стриатум получает «заявки» от других участков мозга, каждая из которых представляет собой запрос на определенное действие. Так, например, один участок мозга миноги нашептывает стриатуму: «Спариваться», а другой кричит: «Скрываться от хищника!» и тому подобное. Было бы очень нехорошо, если бы все это происходило одновременно, потому что минога не в состоянии выполнять несколько функций сразу. Чтобы воспрепятствовать одновременной активации всех функций, сигналы от разных участков мозга контролируются мощными ингибиторными связями в базальных ганглиях.[21] Это означает, что базальные ганглии по умолчанию держат все поведенческие функции в отключенном состоянии. Только когда выбор осуществляется в пользу определенной «заявки», базальные ганглии снимают свой строгий ингибиторный контроль и позволяют действию осуществиться (рис. 7), т. е. работают как вышибалы, которые решают, какие функции получат доступ к мышечному аппарату, а какие будут отброшены. Таким образом себя проявляет первый ключевой параметр селектора: он должен выбрать одну опцию и дать ей доступ к мышечному аппарату. Большинство заявок на действие поступает из определенного участка мозга миноги, который носит название паллиум, или мантия мозга, и отвечает за планирование. Каждый маленький участок паллиума руководит конкретным вариантом поведения: преследование добычи, прикрепление к камню или бегство от хищника. Рис. 7. Типовая модель работы базальных ганглиев при осуществлении выбора. (Тенденции развития неврологии. МакХафии и соавт. 28 (2005). – 401). Участки паллиума выполняют две основные функции. Первая заключается в получении разрешения от базальных ганглиев и исполнении того варианта поведения, на котором специализируется конкретный участок. Например, участок «преследовать добычу» активирует информационный канал, который приводит в действие мускулатуру в таком порядке, какой необходим животному для поимки добычи. Вторая функция паллиума позволяет собирать необходимую информацию об окружающей обстановке и внутреннем состоянии миноги. На основе полученных данных участок паллиума определяет интенсивность сигнала, который он собирается направить в стриатум[22] (см. рис. 7). Например, если рядом с миногой возникнет хищник, то участок «скрыться от хищника» направит настойчивый запрос в стриатум, в то время как область «вывести потомство» будет посылать слабый сигнал. Если минога голодна и видит добычу, то сигнал «преследовать добычу» будет ярче, чем сигнал «закрепиться на камне». Каждый маленький участок паллиума стремится реализовать то поведение, за которое он отвечает, и они как бы соревнуются между собой за первенство, так как одновременное выполнение действий не представляется возможным. Интенсивность запроса, исходящего от паллиума, говорит о релевантности какого-то одного типа поведения на текущий момент времени. И в этой ситуации задача стриатума проста: удовлетворить самый настойчивый запрос. Таким образом реализовывается второй ключевой параметр селектора – выбор той опции поведения, которая подходит для текущей ситуации наилучшим образом. В то же мгновение, когда стриатум отвечает на самый интенсивный сигнал, он отвергает остальные конкурирующие запросы. Таким образом, как только запрос «скрыться от хищника» получает одобрение, другие варианты поведения, например «закрепиться на камне» или «преследовать добычу», немедленно отвергаются. В этом заключается третий ключевой параметр селектора – окончательно принять решение в пользу одной опции, отвергнув все остальные. Каждый участок паллиума связан с определенной частью стриатума. Паллиум посылает сигнал в стриатум, и затем сигнал из стриатума (через другие части базальных ганглиев) возвращается назад в тот же участок паллиума. Иными словами, определенный участок паллиума и стриатум связаны замкнутой цепью, которая реализует запрос на конкретное действие (см. рис. 7). Например, существует цепь для преследования добычи, для ускользания от хищника, для прикрепления к камню и так далее. Каждый отдельный участок паллиума без конца нашептывает стриатуму, упрашивая дать добро на исполнение того или иного поведенческого шаблона. А стриатум по умолчанию отвечает на это «нет!» При особых обстоятельствах шепот паллиума превращается в крик, и тогда стриатум исполняет требования настойчивого паллиума и приводит в действие мышцы. Таким образом, минога способна адекватно реагировать на окружающую обстановку с учетом своего внутреннего состояния.[23] Принимая во внимание все вышесказанное, нам стоит воспринимать отдельные участки паллиума как генераторы сигналов, которые предлагают разные варианты поведения. Каждый отдельный генератор сигналов все время находится в противостоянии с остальными, несовместимыми с ним генераторами. В одно и то же время они пытаются получить доступ к мышцам. Побеждает тот генератор, чей сигнал на текущий момент является самым сильным. Базальные ганглии оценивают интенсивность сигналов от генераторов, выделяют самый настойчивый, дают генератору доступ к мышцам и отвергают запросы конкурирующих генераторов (см. рис. 7). Минога скрывается от хищника и спасает свою жизнь, чтобы передать свои гены следующему поколению. Решение проблемы выбора у млекопитающих Мозг человека, конечно, устроен намного сложнее, чем мозг миноги. Млекопитающих отличает от всех остальных земных созданий нервная система колоссальной сложности. Благодаря ей мы в состоянии принимать разумные решения. Чтобы оценить всю мощь этой системы, достаточно посмотреть на количество энергии, которое она поглощает. Человеческий мозг потребляет одну пятую часть от всего объема затрачиваемой организмом энергии, это особенно примечательно в связи с тем, что на мозг приходится всего 2 процента веса всего тела. Эволюция позволила нам влачить это энергоемкое бремя неспроста – все дело в его исключительной важности с позиции прогрессивного развития. Принятие разумных решений – это мощный эволюционный инструмент, которым человек владеет лучше всех остальных животных. Так что же общего у мозга миноги и мозга человека разумного? Чтобы ответить на этот вопрос, ученые из Каролинского университета Стен Гриллнер и Маркус Стефенсон-Джонс работали не покладая рук. На основе работ своих предшественников исследователи сравнили анатомию и физиологию базальных ганглиев миног и млекопитающих (на рис. 9 изображены базальные ганглии человеческого мозга). Результат был просто ошеломляющим. Несмотря на то что миногу и млекопитающее животное (в том числе и человека) разделяет пропасть в 560 миллионов лет эволюции, базальные ганглии обоих представителей фауны не отличаются друг от друга. Они состоят из одних и тех же компонентов, которые взаимодействуют между собой схожим образом. Нейронная структура ганглиев, электрические сигналы и их проводимость – все почти идентично. Эти факты позволили Гриллнеру и Стефенсон-Джонсу сделать поразительный вывод: «практически все компоненты базальных ганглиев и связи внутри них сформировались около 560 миллионов лет назад». «Фундаментальная часть головного мозга позвоночных животных использовалась на протяжении всего хода эволюции практически в неизменном виде. Механизм принятия решений является общим для миног, рыб, птиц, млекопитающих и человека», – добавил Стефенсон-Джонс. Наши предки выбили хоум-ран[24] еще 560 миллионов лет назад, и мы до сих пор пользуемся «технологиями», которые были в ходу в доисторические времена. Рис. 8. Человеческий мозг. Рис. 9. Базальные ганглии и их части. Стриатум состоит из двух компонентов – хвостатого ядра и путамена. Минога способна решать разноплановые задачи, но, конечно, не столь многочисленные по сравнению с человеком. Нам необходимо разбираться с тем, что приготовить на ужин, как выплатить ипотеку и выразить свое отношение к Богу. Очевидно, что в нашем мозговом оборудовании есть существенные отличия, которые позволяют нам осознавать окружающий мир и делать свой выбор. Но если диапазон интересов человека настолько отличается от забот миноги, то почему базальные ганглии в обоих случаях так схожи? Гриллнер и Стефенсон-Джонс предлагают этому феномену свое объяснение. Существует эволюционный процесс, который носит название экзаптация. Его можно рассмотреть как противоположность адаптации. При адаптации происходит развитие новых структур, например возникают легкие для дыхания воздухом или развивается четырехкамерное сердце. При экзаптации существующие структуры приобретают новые функции. Например, увеличение влияния базальных ганглиев и расширение границ влияния на принятие решений для того, чтобы решать новые, более сложные задачи. Гриллнер и Стефенсон-Джонс предполагают, что базальные ганглии у ранних позвоночных работали и так достаточно эффективно, поэтому эволюции не нужно было их преобразовывать с целью устранения ошибок. Строительство можно было продолжать на этом надежном фундаменте. Если говорить о человеческом мозге, то самые многочисленные сигналы в стриатум поступают из коры больших полушарий. Кора развилась из рудиментарного паллиума (такого же органа, который мы сегодня можем найти у миног). Развитие коры мозга позволило перейти на усложненный уровень принятия решений. Конечно, без коры больших полушарий доступно выполнение большинства базовых функций, которыми управляют другие, более древние образования головного мозга.[25] Но вот разобраться с ипотекой или думать о Боге без нее не получится. У людей по сравнению с другими животными кора мозга гипертрофирована. Именно она играет ключевую роль в работе нашего исключительного интеллекта. У миног мантия мозга находится в зачаточном состоянии (рис. 10).[26] Возможно, по этой причине они избавлены от необходимости выплачивать ипотеку. Рис. 10. Мозг миноги, лягушки, крысы и человека. Темным выделены участки коры головного мозга (или паллиум). У высших животных запросы в стриатум поступают из коры больших полушарий головного мозга. Это значит, что базальным ганглиям досталась более значительная роль, чем они выполняли в те незапамятные времена, когда мы и миноги отделились от общего предка. Как показали исследования, кора не только посылает запросы к базальным ганглиям, но и принимает обратный сигнал, в точности, как паллиум у миног.[27] Эта двусторонняя связь формирует нейронные цепи, которые исходят из определенных участков коры и снова возвращаются к ним. Каждый из этих участков является генератором сигналов. Нейронные цепи соединяют базальные ганглии с различными частями мозга млекопитающих. Разные участки мозга регулируют не только физическую активность, но и мотивацию, эмоции, мысли, ассоциации и другие многочисленные процессы. Способность базальных ганглиев обрабатывать сигнал увеличилась в ходе эволюции и процесса экзаптации. Они установили связь с новыми, современными генераторами сигналов, которые обладают усложненным набором опций и отвечают за высшую нервную деятельность. Базальные ганглии в человеческом мозге способны не только принимать решение о том, как двигаться, но и как себя чувствовать, что подумать, что сказать и, возвращаясь к нашей теме, что съесть. Базальная ганглия отправляется в ресторан Если разбить поведенческий акт на базовые элементы, то мы сможем подробно рассмотреть этот сложный совокупный процесс. Поведение формируется за счет скоординированной работы нескольких взаимодействующих частей мозга. Чтобы выполнить такую сравнительно простую задачу, как отобедать в ресторане, вы должны сначала обнаружить у себя мотивацию принять пищу. Затем обдумать, где бы вы хотели поесть и спланировать маршрут до этого места. После – привести в движение мышцы таким образом, чтобы добраться до нужного места и отправить еду себе в рот. Это задание намного превышает по сложности обязанности Робота 2, потому что каждый шаг на пути к цели предполагает принятие решения. Каждая из оговоренных выше мотивационных, когнитивных и двигательных задач обрабатывается независимо в разных отделах мозга. Но работа разных отделов мозга настолько хорошо скоординирована, любая операция выполняется так гладко и последовательно, что мы и не подозреваем о наличии у себя в мозге различных «ведомств». Как же мозгу удается принимать слаженные решения? Мы не можем точно сказать, как это происходит, потому что у нас нет возможности проводить всесторонние инвазивные исследования человеческого мозга. Мы можем проникнуть так глубоко только в мозг животных. Но все же ученые уже разработали убедительную гипотезу на основе экспериментальных данных. Чтобы разобраться в этой гипотезе, я побеседовал с исследователями из Шеффилдского университета Питером Редгрейвом и Кевином Гурни. Они успешно описали функции базальных ганглиев в контексте процесса принятия решений. Вот что они мне рассказали. Давайте представим, что вы длительное время не принимали пищу. Если рассмотреть вопрос с позиции выживания, то вашему телу требуется энергия, а значит принять пищу сейчас – это самое подходящее действие. Каким образом вы можете решить эту задачу? Сначала должна возникнуть мотивация к еде. Вентральная (нижняя) часть полосатого тела отвечает за отбор наиболее подходящей на текущий момент мотивации или эмоции.[28] «В этой области находятся мотивационные каналы, которые обрабатывают сигналы первостепенной важности», – объяснил мне Редгрейв. «Так вы понимаете, что чувствуете голод, жажду, страх, вожделение, холод или жару». Генераторы сигналов голода, жажды, страха, вожделения, чувства холода и жары посылают конкурирующие сообщения в вентральный стриатум. В настоящий момент генератор сигналов голода посылает самый настойчивый запрос, потому что в вашем теле не осталось энергии (так он расставляет свои ловушки, но об этом позже). Он обходит своих противников, выигрывает соревнование и получает возможность проявить себя в действии. Вы начинаете чувствовать, что проголодались. Как только генератор «голодных» сигналов получает поддержку стриатума и вызывает мотивацию к принятию пищи, он начинает активировать другие генераторы сигналов, которые располагаются в коре головного мозга. Ему нужны партнеры, которые отвечают за поиск пищи и планирование в целом. Генераторы, которые дают сигнал холодильник, служба доставки пиццы, ресторан на углу, очень хороший ресторан в другом районе города начинают соревноваться за первенство в дорсальном (верхнем) стриатуме. Интенсивность сигнала «голод» определялась низким уровнем энергии в теле, подобным образом интенсивность сигнала о том или ином способе поесть определяется сопутствующей информацией: насколько было вкусно в прошлый раз, что подумали об этой еде другие люди, сколько усилий нужно затратить на то, чтобы добыть пищу, и во сколько это обойдется. В итоге вы приходите к выводу, что ресторан в другом районе – очень хороший вариант, но вы не хотите садиться за руль. Дешевле всего будет добыть еду в холодильнике, но ведь ее нужно готовить. Ресторан на углу располагается ближе всего и там недорого, поэтому ответственный за него генератор отправляет самый настойчивый запрос и побеждает в соревновании. Теперь у вас есть план, но как его реализовать? Вы пойдете пешком, поедете на велосипеде или на автобусе? Опция «ресторан на углу» инициирует следующее соревнование между сигналами «ходить», «ехать на велосипеде», «сесть в автобус», которые направляются из коры головного мозга в дорсальный стриатум. Если вам хочется подышать свежим воздухом, но в то же время хочется добраться до места побыстрее, то опция «ехать на велосипеде» побеждает. Когда вы сядете на велосипед, как нужно двигаться, чтобы он поехал вперед? Нужно махать руками, шевелить пальцами на ногах, качать головой или крутить педали? Ответ очевиден, но за ним все равно стоит соревнование различных сигналов из отдела мозга, отвечающего за моторику. Сигнал крутить педали слышен очень отчетливо, поэтому вы садитесь на велосипед и устремляетесь к ресторану. Этот процесс схематично представлен на рис. 11, а на рис. 12 показано направление нейронных связей. Рис. 11. Последовательный процесс принятия ряда решений, которые приводят к потреблению пищи. Сначала мозг определяет низкий уровень энергии, что приводит к активации сигнала «голод» и запускает когнитивные процессы. Когнитивный отдел определяет, как добыть пищу, и следом запускает релевантный генератор в двигательном отделе. Рис. 12. Протекание процесса принятия решений. Сначала из префронтальной коры поступает запрос в вентральный стриатум и определяется конечная цель. Следом в медиальный стриатум поступают сигналы из когнитивного отдела, благодаря которым разрабатывается план. И третий этап – двигательный отдел коры полушарий направляет запрос в дорсальный стриатум и выбирает подходящий образ действий. Я избавлю вас от подробного описания задач, которые вам придется решить по дороге в ресторан, потом, когда в ваших руках окажется меню, и в конце, когда перед вами поставят тарелку. Главная мысль, которую я хочу выделить, заключается в том, что поведенческие акты являются результатом целого ряда соревнований среди сигналов, которые проходят в мотивационном, когнитивном и двигательном отделе головного мозга. Победившая в соревновании мотивация запускает следующее соревнование в когнитивном отделе, чтобы выявить возможный план к исполнению задуманного действия. И следом когнитивный отдел объявляет соревнование среди релевантных шаблонов физической активности, которые помогут на деле исполнить разработанный план. Интенсивность каждого сигнала определяется опытом, внутренним состоянием и внешними признаками. Базальные ганглии улавливают самый мощный сигнал и позволяют ему реализоваться. Этот процесс происходит бессознательно. Мы осознаем сигнал или запрос только тогда, когда их отбирает наш селектор.[29] Это полностью соответствует теории Даниела Канемана (мы обсуждали ее во введении) о том, что большинство процессов в мозге, включая принятие решений, осуществляются неосознанно. Многие поведенческие акты, которые кажутся нам банальными, например заправить машину или помыть посуду, на самом деле невероятно сложно структурированы. Разработчики искусственного интеллекта как никто другой знают о трудностях, связанных с воспроизведением даже самых элементарных целенаправленных поведенческих актов. Современные компьютеры справляются с вычислительными действиями, но не могут осуществить сложный выбор без участия человека. Это доказывает, что мы воспринимаем как обыденные вещи множество сложнейших функций своего собственного мозга. Человек, который ни о чем не думал Чтобы проиллюстрировать исключительную важность базальных ганглиев в процессе осуществления выбора и принятия решений, давайте посмотрим, что происходит, когда базальные ганглии выходят из строя. Оказывается, существует несколько болезней, которые вызывают нарушение работы базальных ганглиев. Самая распространенная из них – это болезнь Паркинсона. Она развивается на фоне прогрессирующей потери клеток черного вещества. Эти клетки устанавливают соединение с дорсальным стриатумом и производят дофамин – нейромедиатор, который отвечает за работу стриатума. Молекула дофамина обладает разнообразными и крайне удивительными свойствами, из-за чего многие люди составили о ней ошибочное мнение. Об этом мы подробнее поговорим ниже. Сейчас нам интересна одна из ее функций, а именно увеличение вероятности выполнения какого-либо поведенческого акта. Когда в стриатуме повышается уровень дофамина, например вследствие употребления кокаина или амфетамина, мыши (и люди) начинают активно двигаться. Высокая концентрация дофамина делает базальные ганглии очень чувствительными к входящим сигналам, и порог фильтрации запросов на действие снижается. На рис. 13 показано воздействие кокаина на активность передвижения мыши.