Рабочая память включает как процессы, удерживающие информационные образы, так и процессы, используемые для манипуляции с этой информацией. Управление задачами становится особенно важным, когда мы вынуждены одновременно заниматься несколькими делами, располагая ограниченными ресурсами. Это справедливо для многих процессов восприятия и действий, а также для процессов когнитивного контроля. К примеру, когда наш предок ищет камень, он должен избирательно направлять внимание на землю, чтобы найти достаточно крупный камень для громкого всплеска, но не слишком тяжелый, чтобы он мог долететь до воды. Поиск камня вступает в прямую конкуренцию с избирательным вниманием, направленным на поиски характерных признаков ягуара. Поскольку оба вида деятельности включают зрение, вполне очевидно, что поиски камня на земле притупят его внимание к поиску ягуара, скрытого в кустах, даже если тот пошевелится в данный момент. В данном случае управление задачами требует переключения между целями избирательного внимания, хотя наш предок и не сознавал, что делает это. Его положение можно сравнить с попыткой водителя одновременно управлять автомобилем и набирать текстовое сообщение, когда оба занятия соперничают в борьбе за зрение. Но важно понимать, что конкуренция между двумя целями избирательного внимания происходит не только при соперничестве за одни и те же сенсорные ресурсы. Способность нашего предка слышать и чуять ягуара тоже уменьшилась, когда его внимание избирательно обратилось к поискам камня. Это происходит потому, что, даже если две задачи, требующие когнитивного контроля, не конкурируют за одни и те же сенсорные ресурсы, осознанное внимание переключается на текущую задачу. В следующей главе мы рассмотрим механизмы мозга, лежащие в основе всех элементов когнитивного контроля, а затем, уже в четвертой главе, обсудим ограничения способностей когнитивного контроля и как эти ограничения приводят к феномену рассеянного ума. Глава 3 Исполнительные функции мозга С учетом фундаментальной роли когнитивного контроля в нашей повседневной жизни можно понять, что одной из самых активных областей исследований в нейронауке было изучение механизмов мозга, обеспечивающих эти важнейшие способности. За последние несколько десятилетий мы достигли значительных успехов в исследовании человеческого мозга, особенно в связи с изобретением ряда мощных инструментов, позволивших изучать структуру, биохимию и функции мозга в контролируемой лабораторной обстановке без операционного вмешательства. До развития этих технологий большая часть того, что мы знали о человеческом мозге была связана с экстраполяцией исследований мозга других животных и результатом психологических исследований. Хотя эти методы определенно привели к большему пониманию и продолжают снабжать нас новой информацией, в расшифровке некоторых уникальных аспектов нашего мозга остаются значительные пробелы. Аббревиатуры технологий, работающих с разным разрешением в пространстве и времени, звучат как алфавитный суп: ПЭТ (позитронно-эмиссионная томография) МРТ (магниторезонансная томография), ЭЭГ (электроэнцефалография), ТМС (транскраниальная магнитная стимуляция), ТЭС (транскраниальная электрическая стимуляция), МЭГ (магнитная энцефалография) и БИК-спектроскопия (спектроскопия в ближней инфракрасной области). Эти технологии предлагают нам мощные и разнообразные подходы для проведения нейронаучных исследований на человеке, продолжающие то, что было начато в экспериментальных исследованиях на животных и в рамках психологии человека. Они позволяют нам обратиться к основному вопросу о том, как химия, анатомия и физиология нашего мозга приводят к возникновению сознания. Благодаря им мы достигли глубокого понимания нейронных механизмов когнитивного контроля и растущего осознания его существенных ограничений. По ходу дела мы усвоили два важных урока. Во-первых, один из регионов нашего мозга претерпел наибольшую эволюцию по сравнению с нашими предками и стал главным центром когнитивного контроля. Эта область называется префронтальной корой. Во-вторых, хотя префронтальная кора играет важнейшую роль в процессах когнитивного контроля, она не действует обособленно. Скорее она выступает в роли диспетчерского узла в огромной взаимосвязанной сети, охватывающей разные регионы мозга и известной как нейронная сеть. Хотя справедливо говорить, что префронтальная кора обеспечивает когнитивный контроль, его основные аспекты проявляются через взаимодействие нейронных связей, соединяющих префронтальную кору со множеством других областей мозга. Давайте начнем с обсуждения роли когнитивного контроля и его связей, а затем перейдем к физиологическим механизмам этого контроля. Префронтальная кора Теперь хорошо известно, что префронтальная кора служит диспетчерским центром процессов постановки и осуществления целей; таким образом, ей достается титул структуры, в наибольшей степени определяющей нашу человеческую природу[38]. Однако функция префронтальной коры, расположенной в передней части лобных долей, прямо за нашим лбом, исторически была окутана тайной; лишь сравнительно недавно она начала раскрывать свои многочисленные секреты. Интересно, что не все области лобных долей так упорно скрывали свои функции. Например, самая удаленная часть лобных долей, называемая моторной корой, была четко описана еще в начале XIX века как область, отвечающая за движение[39]. Это было раскрыто в ходе экспериментов, показавших, что разрушение одной стороны моторной коры приводит к параличу мышц на противоположной стороне тела. Электрическая стимуляция этих участков мозга имела обратный эффект и вызывала движение конечностей на другой стороне тела. Вскоре исследователи убедились в том, что эти эффекты были результатом воздействия нейронов моторной коры на нервные клетки, расположенные на другой стороне спинного мозга, которые, в свою очередь, стимулировали мышцы на этой стороне тела. По мере продолжения исследования лобных долей ученые проникли в другие регионы мозга, тоже принимающие участие в движении, но на более высоком уровне моторного планирования. Эти области теперь называются премоторной корой. Когда исследование лобных долей продвинулось еще ближе к лобной кости, положение заметно осложнилось. Исследователи, которые по аналогии с изучением моторной коры пытались раскрыть функцию префронтальной коры с помощью тех же методов рассечения или стимуляции, получали двусмысленные результаты. Хотя они установили функции некоторых подразделов, таких как левая нижняя часть префронтальной коры, отвечающая за речевые способности, значительные области оставались загадочными, что привело некоторых ученых к мнению о «молчаливых долях мозга»[40]. Это контрастировало с представлением о префронтальной коре как о важной и обширной части нашего мозга, которое, возможно, имело отношение к мифу о том, что мы используем мозг лишь на 10 % от его способностей[41]. Разумеется, теперь мы знаем, что используем мозг целиком, хотя некоторые его функции очень сложны и остаются не вполне ясными. Было бы странно считать, что в самой сложной структуре, известной человечеству, имеются пустые офисные помещения. Так или иначе, загадка предназначения префронтальной коры растянулась на десятилетия. Как ни странно, случайное событие, случившееся в середине XIX века, открыло нам глаза на истинную природу ее функций. Это был не лабораторный эксперимент, а следствие тяжелой травмы у человека, чья история болезни, наверное, является наиболее важной в истории неврологии. Тринадцатого сентября 1848 года, в половине пятого, Финеас Гейдж, двадцатипятилетний железнодорожный рабочий, трудился на строительстве железной дороги «Рутленд-Барлингтон» в окрестностях Кавендиша в штате Вермонт[42]. Его бригада должна была проложить участок для строительства с помощью направленных взрывов. Для этого нужно было сверлить отверстия в крупных камнях, вводить туда ружейный порох, запальный фитиль и песок и, наконец, утрамбовывать эти материалы массивным железным стержнем, известным как подбойка. По сведениям современников, во время подготовки одного отверстия Гейдж отвлекся (о, какая ирония!) и забыл насыпать песок. В результате, когда он направил подбойку в отверстие, искра воспламенила порох, и в результате этот железный стержень диаметром около трех сантиметров и весом более шести килограмм влетел в его голову под левым глазом и приземлился в тридцати метрах позади, предварительно проделав дыру в его затылке. Чудесным образом Гейдж не погиб в результате этого трагического инцидента и вроде бы даже не потерял сознания. Во время перевозки в экипаже в его пансион, находившийся в сорока пяти минутах езды, где ему оказали медицинскую помощь, он оставался в здравом уме, несмотря на сквозную дыру в черепе. Хотя Гейджу повезло в том, что он не погиб мгновенно, он, без сомнения, пережил тяжелейшую мозговую травму в результате этого инцидента[43]. Хотя в течение его жизни, продолжавшейся еще одиннадцать лет после катастрофы, никто не проводил тщательного исследования его мозга, тело Гейджа было эксгумировано через семь лет после смерти и стало предметом подробнейших исследований с использованием самых передовых методов для определения того, какие именно зоны мозга были повреждены. Споры о точных подробностях его травмы продолжаются до сих пор, хотя все согласны с тем, что области лобных долей, отвечающие за моторный контроль, речевые способности и движения глаз, остались не поврежденными. Самые обширные разрушения произошли в переднем и нижнем регионе левой префронтальной коры, но возможно, были затронуты и участки правой префронтальной коры[44]. Наибольший ущерб был причинен клеткам белого вещества, соединяющим разные отделы мозга и образующим структурный каркас для функционирования нейронных сетей. Разумеется, теперь мы знаем, что используем мозг целиком, хотя некоторые его функции очень сложны и остаются не вполне ясными. Еще более странным в невероятной истории выживания Гейджа было то обстоятельство, что травма не привела к повреждению базовых функций его мозга. Он по-прежнему мог без труда ходить, есть и разговаривать. Также утверждалось, что он «находился в здравом уме». Это вроде бы подтверждало подозрения многих исследователей того времени, что лобные области префронтальной коры не имеют особого значения для функционирования мозга. Но вскоре положение изменилось, потому что случай Гейджа предложил миру совсем иной взгляд на префронтальную кору. Травма на самом деле изменила Гейджа, хотя и неожиданным образом. До инцидента он был «уравновешенным человеком, которого его знакомые считали умным и проницательным бизнесменом, очень энергичным и настойчивым в исполнении своих планов», – как писал его врач Джон Харлоу. Но после травмы личность Гейджа претерпела поразительные изменения, как описано в официальном отчете через двадцать лет после инцидента. «Он был резким, грубым и время от времени разражался непристойной бранью (что раньше не было ему свойственно), проявляя мало уважения к своим знакомым, нетерпимым к ограничениям или советам, противоречившим его желаниям, временами невероятно упрямым, однако капризным и нерешительным. Он изобретал множество планов будущих действий и вскоре бросал их ради новых планов, которые казались более привлекательными. Будучи ребенком по интеллектуальным способностям и поведению, он обладал животными страстями сильного мужчины… В этом отношении его разум радикально изменился, поэтому его друзья и знакомые решительно утверждали, что он больше не был прежним Гейджем»[45]. Эта новая, беспокойная личность оставалась с Гейджем до конца его жизни и причиняла ему всевозможные неприятности, начиная с потери работы на железной дороге, где он больше не мог ответственно выполнять свои обязанности, и заканчивая годами бродяжничества: его существование не имело никакой высшей цели. Изменение его личности было просто шокирующим и убедило ученых, что префронтальная кора играет важную роль в поведении, эмоциональной жизни и навыках межличностного общения. Исследователи того времени, которые интересовались префронтальной корой, почерпнули новое вдохновение в этом случае, создавшем основу для продолжения научных изысканий для прояснения роли этой части мозга как средоточия некоторых наиболее сложных аспектов человеческого поведения. Интересно (но, увы, еще и прискорбно), что это был не последний медицинский случай, проливший свет на функцию префронтальной коры. У Гейджа радикальное изменение личности было результатом трагического инцидента, но десятки тысяч людей во всем мире столкнулись со сходными последствиями в результате катастрофических последствий медицинской процедуры, известной как фронтальная лоботомия[46]. Эта процедура заключалась в намеренном хирургическом разрушении префронтальной коры в качестве «лечения» широкого спектра психиатрических расстройств. Если вы задаетесь правомерным вопросом, как можно было допустить проведение такой агрессивной и часто абсолютно неэтичной процедуры, будет полезно напомнить, что это происходило в неспокойных общественных и финансовых условиях начала XX века и зарождавшихся, но все еще наивных представлений о префронтальной коре. Во второй половине XIX века происходило накопление важных свидетельств о значении префронтальной коры для разных аспектов человеческой личности. Эти знания накапливались в очень трудное время в истории психиатрии. Поскольку тогда практически ничем нельзя было помочь пациентам с тяжкими психиатрическими расстройствами, возникла и широко распространилась практика их заключения в «домах умалишенных». Эти учреждения, по сути дела, были складами людей, переполненными и часто достойными осуждения за жестокие методы управления и содержания пациентов. Это обстоятельство указывало на растущую потребность как-то смягчить страдания психически больных, а также избавить общество от финансового бремени, связанного с содержанием психиатрических учреждений. Так в медицинском сообществе появилась идея: если префронтальная кора управляет личностью, то возможно, хирургическое повреждение этой части мозга и ее связей с другими отделами позволит изменить личность людей и смягчить проявления иррационального поведения, связанного с психическими расстройствами. Именно к такому решению стремились психиатры 1930-х годов: прямой путь к радикальной метаморфозе человеческого поведения. Интерес к префронтальной коре достиг кульминации в 1935 году, когда на неврологическом конгрессе в Лондоне состоялась особая встреча для обсуждения ее функций. Португальский невролог Антониу Эгаш Мониш, присутствовавший на этом симпозиуме, предложил идею хирургического иссечения префронтальной коры как средство лечения целого ряда симптомов, связанных с психическими расстройствами. Вскоре после этого, в роковой день 12 ноября 1935 года, в лиссабонской клинике Мониш провел серию операций над пациентами, страдавшими от хронической депрессии, шизофрении, панического расстройства и мании. Это стало началом двадцатилетнего периода, когда фронтальная лоботомия считалась приемлемой, хотя и спорной медицинской процедурой. Хирургические опыты Мониша начались с разрушительных инъекций алкоголя в префронтальную кору и продолжились с использованием специальных лезвий для рассечения нейронных связей между префронтальной корой и другими частями мозга. Несмотря на отсутствие четко зафиксированных позитивных результатов, эта практика распространилась в Европе и США, где она была популяризована американским неврологом Уолтером Фрименом, который ускорил этот процесс в 1946 году с изобретением «лоботомии топориком для льда» (трансорбитальный метод). Фримен модифицировал процедуру таким образом, что ее можно было выполнять во врачебном кабинете, а не операционной палате. По его методике, врач поднимал верхнее веко пациента, приставлял острый конец тонкого резца к вершине глазницы, а затем наносил удар, колотушкой погружая инструмент в мозг через кость. Предписанная серия режущих движений эффективно разрушала входящие и исходящие связи префронтальной коры на одной стороне мозга, а затем процедура повторялась на другой стороне. Напоминая подбойку Гейджа, эти операции были пусть более медленным и методичным, но не менее эффективным способом уничтожения самых развитых областей головного мозга. В 1970-е годы лоботомии подверглись примерно 40 000 человек только в США, прежде чем процедура подверглась осуждению и операции прекратились. Свидетельства того, что фронтальная лоботомия приносила какую-либо реальную пользу пациентам или хотя бы обществу, были в лучшем случае незначительными, не говоря уже об этических проблемах, вызванных таким обращением с людьми, которые часто считались всего лишь «трудными пациентами». Теперь вполне очевидно, что лоботомированные пациенты переживали изменения личности, сходные с Гейджем; в конце концов это привело к пониманию, что последствия лоботомии еще хуже тех состояний, которые предполагалось излечить. Эту практику осудил даже врач-терапевт, который заботился о первых пациентах Мониша и назвал состояние своих пациентов «деградацией личности». Уолтер Фримен оставил более подробное описание своих пациентов, которое, несмотря на шокирующий характер, дает некоторое представление о сложной роли префронтальной коры в формировании поведения: «Когда пациент возвращается домой примерно через две недели после лоботомии, его новая личность уже довольно хорошо развита и продолжает свою эволюцию в течение многих месяцев и даже лет. Сначала это не здоровая личность; вероятно, для ее описания лучше всего подходит слово «незрелая». С учетом того, что операция позволила облегчить симптомы болезни, пациент проявляет две характерные черты, которые можно назвать леностью и бестактностью. Некоторые люди становятся совершенно апатичными; у других наблюдается поспешность, капризность, раздражительность, болтливость, беспричинный смех и другие признаки утраты самоконтроля. Эти люди знают, что они должны чем-то заняться по дому, но они постоянно мешкают; они знают, что должны проявлять участие к родственникам и достойно держаться в присутствии незнакомцев, но для них это слишком трудно… Их диапазон внимания очень короткий, и они легко отвлекаются»[47]. Мы делимся историческими свидетельствами о Гейдже и о лоботомированных пациентах не потому, что они иллюстрируют роль префронтальной коры в формировании личности, но потому, что в этих описаниях мы находим первые доказательства роли префронтальной коры в механизмах когнитивного контроля. Более пристальный взгляд на описание Харлоу показывает, что Гейдж не просто превратился в ничтожество для своих друзей; скорее разрушение значительной части его префронтальной коры привело к фундаментальному сдвигу в его взаимодействии как с окружающим миром, так и со своим внутренним миром. Это ясно из его склонности «изобретать множество планов будущих действий и вскоре бросать их ради новых планов, которые казались более привлекательными». В том, как Гейдж относился к другим людям, и в его образе жизни после инцидента есть общая черта: он утратил контроль над собой. Мы видим сходные признаки утраты когнитивного контроля в описании Фримена: «Эти люди знают, что они должны чем-то заняться по дому, но они постоянно мешкают; они знают, что должны проявлять участие к родственникам и достойно держаться в присутствии незнакомцев, но для них это слишком трудно… Их диапазон внимания очень короткий, и они легко отвлекаются». Далее Фримен пишет, что его пациенты проявляли черты, которые сейчас мы назвали бы деградацией способностей к когнитивному контролю, необходимых для достижения целей: внимания, рабочей памяти и управления задачами. «Домохозяйка жалуется на забывчивость, когда она на самом деле говорит об отвлекаемости и неспособности распланировать свои домашние дела. Мужчина решает найти работу, но никак не может собраться с силами, необходимыми для преодоления инертности; к тому же проблемы, связанные с устройством на работу, слишком разнообразны и многочисленны для его все еще ограниченной способности к последовательному и конструктивному мышлению. Если у него есть работа, куда он может вернуться, он часто теряет ее из-за ошибок в суждениях и непредусмотрительности. Один юрист заметил, что до операции, если его перебивали, он мог возобновить диктовку с прерванного слова, после операции ему пришлось просить секретаршу зачитывать ему записи, чтобы он мог возобновить прерванный ход мыслей»[48]. Ущерб, причиненный префронтальной коре, превратил Гейджа и этих несчастных жертв фронтальной лоботомии в живое воплощение «рассеянного ума». Даже из этих описаний становится ясно, что префронтальная кора необходима для управления нашими действиями на основе высокоуровневых целей, чтобы избежать рефлекторной реакции на внешние стимулы. Это особенно важно, когда необходимо воздержаться от неуместного замечания или не упустить хорошую вакансию из-за того, что внимание занято чем-то другим. За все это отвечают функции когнитивного контроля. Именно префронтальная кора и ее нейронные сети отличают нас от менее развитых животных. Мы способны делать паузу перед реакцией на стимул и осуществлять сложные цели не рефлекторным, а осмысленным образом. Харлоу блестяще предвидел это лишь на основании наблюдения за своим пациентом, Финеасом Гейджем: «Судя по всему, равновесие между его интеллектуальными способностями и животными наклонностями было совершенно нарушено». Но лишь после разработки изощренных методов нейропсихологического тестирования в середине XX века наше понимание префронтальной коры расширилось за пределы признания ее роли в формировании личности и стало включать такие когнитивные способности как исполнительные функции и когнитивный контроль[49]. Сюда относится ряд процессов, связанных с постановкой целей, таких как оценка, аргументация, принятие решений, организация и планирование, и с осуществлением целей, таких как внимание, рабочая память и управление задачами. Свидетельства участия префронтальной коры в этих когнитивных процессах теперь включают открытия из разных областей: от физиологии и исследований повреждений мозга экспериментальных животных до работ в области нейропсихологии, электрофизиологии и функциональной томографии мозга, проводимых на людях. Переход от рассмотрения этой части мозга как таинственной загадки к взгляду на нее как на источник личности, а затем как на центр постановки и осуществления целей завершился в конце XX века. За последние тридцать лет обширные научные усилия были направлены на прояснение специфической роли отдельных участков префронтальной коры, а также ее сетевого взаимодействия с другими областями мозга, такими как теменная кора, сенсорная кора и подкорковые структуры. Тем не менее остается еще много загадок, таких как нейронная основа расхождения эволюционного развития наших высокоразвитых способностей к постановке целей и наших древних, ограниченных способностей к осуществлению целей, что и является причиной рассеянного ума, присущего только человеческим существам. Нейронные сети Понимание роли префронтальной коры в способностях когнитивного контроля, необходимых для достижения целей, чрезвычайно важно для нашего продвижения к пониманию источника рассеянного ума. Однако этого еще недостаточно для создания полной картины. Теперь мы принимаем во внимание, что для оценки вклада этой части мозга в процессы когнитивного контроля нужно рассматривать его не обособленно, а во взаимодействии с другими областями. Наши ближайшие предки, которые тоже сложно взаимодействовали с окружающей средой, имели сравнительно меньшие лобные доли мозга по сравнению с нами, но разница не так уж велика: у людей они составляют 36.7 % от всего объема мозга по сравнению с 28.1 % у макак, 32.4 % у горилл и 35.9 % у шимпанзе. Недавние исследования показывают, что подлинным отличием наших лобных долей от других животных является обширная и сложная система взаимосвязей с другими отделами мозга через нейронные сети[50]. Теории организации мозга включали два основных принципа: модульность (существование нейронных ансамблей, или похожих на острова модулей с встроенной функциональной специализацией) и нейронные сети, обеспечивающие интеграцию информации из разных областей мозга. И модулярный, и сетевой принципы организации мозга имеют долгую и богатую историю[51]. Концепция модульности, судя по всему, появилась в конце XVIII века вместе с появлением френологии: медицинской дисциплины, основанной на теории венского врача Франца Йозефа Галля. Вероятно, вдохновленный своими детскими наблюдениями, согласно которым форма черепов и черты лица его школьных товарищей были связаны с их когнитивными способностями, Галль пришел к убеждению, что мозг способен давлением изменять форму черепной коробки. Он утверждал, что давление приводит к формированию специфических бугров на поверхности черепа, которые зависят от функции структур, лежащих под ними. Галль разработал систематическую методологию измерения внешних характеристик человеческого черепа для объяснения когнитивных преимуществ, недостатков и черт личности. Хотя теперь мы знаем, что эти утверждения совершенно абсурдны, важный вывод из представлений Галля содержится в его письме, которое он направил цензору в 1798 году: «Свойства характера и наклонности человека имеют свое обиталище в мозге… по своей природе они отдельны и независимы, а следовательно, расположены в отдельных и независимых частях мозга»[52]. Хотя френология была дискредитирована и теперь существует лишь как знаменитый пример псевдонауки, концепция функциональной локализации мозга, описанная Галлем в его письме, продолжает процветать и обрастать эмпирическими доказательствами. Френология умерла, но она дала начало модульной теории организации мозга. В 1861 году, когда френология начала впадать в немилость, французский врач и анатом Поль Брока локализовал важнейшие аспекты речевых способностей в нижнем участке левой лобной доли, когда исследовал мозг пациентов, утративших речь в результате инсульта. Так мир получил важное анатомическое доказательство функциональной специализации отдельных частей мозга[53]. Несмотря на это доказательство, не все ученые того времени придерживались модульной точки зрения на функционирование мозга. Одним из наиболее ранних оппонентов локализации был современник Поля Брока, французский физиолог Пьер Флоренс, который утверждал, что некоторые виды знания не локализованы, но распределены по всей коре мозга[54]. Его взгляды были основаны на собственных исследованиях, включавших рассечение различных областей коры у лабораторных животных и наблюдения за влиянием операции на их поведение. Результаты его экспериментов поддерживали вывод о том, что некоторые мозговые функции действительно соотносились с определенными частями мозга, но он так и не смог локализовать «высшие» когнитивные способности, такие как память. Поэтому он предположил, что эти функции распределены по всему мозгу, и таким образом заложил основу для возникновения концепции сетевой организации мозга[55]. Экспериментальная поддержка модульной модели мозга продолжилась с развитием нейрофизиологии, описывающей функции отдельных нейронов и нейронных скоплений, а также нейроанатомии, которая описывает структурные различия между областями мозга. Нейропсихология поддерживала модульную теорию, демонстрируя связь между случаями локальных повреждений мозга и специфическими когнитивными и поведенческими нарушениями. В то же время набирала обороты и сетевая модель организации мозга, основанная на анатомических исследованиях, выявлявших обширные структурные связи между совершенно разными областями мозга и на физиологических исследованиях, регистрировавших функциональные связи у животных и людей, проходивших томографическое сканирование. Через двести лет после писем Галля, представивших то, что потом стало основой модульной модели (не считая чепухи о шишках на черепе), американский врач Хоакин Фустер обрисовал контуры совмещенной сетевой и модульной модели, согласно которой познание высшего порядка возникает из комплексных нейронных сетей, функционально соединяющих распределенные модули. Он убедительно описал эту модель в своей книге «Кора мозга и разум». (1) когнитивная информация представлена обширными, перекрывающимися и интерактивными нейронными сетями в коре головного мозга; (2) эти сети развиваются на основе упорядоченных модулей элементарных сенсорных и моторных функций, с которыми они сохраняют связь; (3) когнитивный код является связующим кодом, основанном на связности между дискретными нейронными скоплениями в коре мозга (модули, ансамбли, или сетевые узлы); (4) разнообразие и спецификация кода следуют из неисчислимых возможностей сочетаний между этими нейронными скоплениями; (5) любой нейрон коры мозга может быть частью множества сетей и, таким образом, – множества восприятий, воспоминаний, предметов опыта или личного знания; (6) нейронная сеть может обслуживать несколько когнитивных функций, и (7) когнитивные функции состоят из функциональных взаимодействий как внутри сетей коры мозга, так и между ними»[56]. Большинство современных ученых соглашается с аккуратным определением доктора Фустера, которое не отрицает существования модулей и функциональной специализации, но скорее наводит мосты между модульной и сетевой моделями организации мозга. Американский невролог Марсель Месулам предложил актуальный пример интеграции модулей и нейронных сетей. Он продемонстрировал, что четыре разных отдела мозга работают совместно как узлы нейронной сети, обеспечивая сложный феномен избирательного пространственного внимания[57]. Наш предок пользовался этой способностью когнитивного контроля для поисков затаившегося ягуара. Доктор Месулам описал, каким образом повреждения мозга, ограниченные любым узлом этой сети, приводят к частичному нарушению системы внимания, известному как одностороннее пространственное игнорирование, в то время как повреждения, затрагивающие все модули сети, приводят к более обширному и тяжелому расстройству внимания. Таким образом, хотя сами модули не являются источником внимания, они служат строительными блоками, обеспечивающими сложность и разнообразие этой когнитивной способности. Несмотря на то что префронтальная кора является важнейшей мозговой структурой для наших когнитивных способностей, механизмы обеспечения этих способностей локализованы не исключительно в этой области. Скорее они возникают в результате взаимодействия префронтальной коры с другими отделами мозга через нейронные сети. Эти сети распространяют влияние когнитивного контроля префронтальной коры на сенсорный ввод, внутренние состояния и моторный вывод[58]. Влияние на сенсорный ввод включает модуляцию репрезентаций в коре мозга, которые представляют собой символьные информационные коды. Такая модуляция происходит для всех сенсорных модальностей: зрительной, слуховой, осязательной и обонятельной. Влияние на внутренние состояния включает модуляцию наших эмоций, мыслей, умственных образов и внутреннего голоса. Влияние на моторный вывод включает модуляцию наших движений и других сложных действий, таких как речь. Обширные связи между префронтальной корой и другими областями мозга простираются в обоих направлениях. Это обеспечивает целенаправленный контроль над различными системами обработки информации, которые лежат в основе всех познавательных процессов. Важно понимать, что нейронные сети не являются призрачной паутиной связей, равномерно задействованной в ходе всех умственных процессов. Напротив, они четкие и обособленные. Именно специфичность нейронных сетей обеспечивает разнообразие функций префронтальной коры. К примеру, орбитофронтальная кора – специфический участок префронтальной коры (расположена в ее нижней части) – имеет обширные взаимосвязи с областями, контролирующими автоматические реакции и эмоции: соответственно с гипоталамусом и миндалевидным телом. Эти связи обеспечивают влияние орбитофронтальной коры на наши эмоции в зависимости от поставленных целей. Когда лабораторные животные подвергаются электрической стимуляции данного участка префронтальной коры, это влияет на частоту их дыхание и сердцебиения, кровяное давление и выработку желудочного сока. Другие контролирующие связи, влияющие на обработку чувства страха, тоже исходят от орбитофронтальной коры. Но эти сети действуют не обособленно друг от друга. Они одновременно взаимодействуют со многими другими сетями префронтальной коры, в том числе теми, которые связаны с сенсорными областями, отвечающими за обработку воспринимаемой информации исходя из наших целей. На еще более сложном уровне находится влияние локальных нейрохимических условий взаимосвязанных областей мозга на функциональность нейронных сетей. К примеру, многие нейротрасмиттерные системы: дофаминовая, норадреналиновая, серотониновая и ацетилхолиновая регулируют функционирование префронтальной коры и тех областей, с которыми они связаны. Кроме того, теперь мы пришли к пониманию, что коммуникация между разными областями мозга зависит от синхронности ритмов нейронной активности в этих областях. Подробное обсуждение взаимодействий между этими согласованными и комплексными процессами выходит за рамки этой книги, но уже не удивительно, что изучение сетей префронтальной коры, обеспечивающих процессы когнитивного контроля, потребовало десятилетий научной работы и междисциплинарных исследований, и при этом мы лишь поскребли по поверхности. Нисходящая модуляция Общепризнанно, что префронтальная кора обеспечивает когнитивный контроль, модулируя нейронную активность в разных областях мозга через связи большой протяженности, или нейронные сети. Этот чрезвычайно важный механизм называется нисходящей модуляцией. Исследования лаборатории Газзали, как и многие другие, показали, что это подразумевает как модуляцию колебаний нейронной активности, так и скорость обработки информации в областях мозга, связанных с префронтальной корой, в зависимости от целей индивида[59]. Как Эрл Миллер и Джонатан Коэн описывают в статье «Интегративная теория функционирования префронтальной коры»: «В зависимости от цели воздействия представления, формируемые в префронтальной коре, могут действовать как шаблоны внимания, правила или цели, которые в виде нисходящих сигналов передаются в другие части мозга, направляя поток активности по путям, необходимым для выполнения задачи»[60]. Далее Миллер и Коэн предположили, что «когнитивный контроль проистекает из устойчивой поддержки схем активности префронтальной коры, которые соответствуют целям и средствам для их достижения. Они обеспечивают специализированные сигналы для других структур мозга, совокупное действие которых заключается в направлении потока активности по нейронным путям, обеспечивающим соответствие внутренних состояний, ввода и вывода, необходимое для выполнения конкретной задачи». Таким образом, когнитивный контроль осуществления наших целей генерируется высокоуровневыми репрезентациями в префронтальной коре, что выражается в нисходящей модуляции нейронной активности в других областях мозга через распределенные нейронные сети. Изучение сетей префронтальной коры, обеспечивающих процессы когнитивного контроля, потребовало десятилетий научной работы и междисциплинарных исследований, и при этом мы лишь поскребли по поверхности. Нисходящая модуляция как фундаментальный механизм, с помощью которого префронтальная кора осуществляет когнитивный контроль, согласуется с нашими представлениями насчет общей организации мозга. Как описано в главе 2, передняя часть мозга отвечает за действия, в то время как задняя часть специализируется на восприятии. Но действия, направляемые передней частью мозга, далеко не однородны; скорее они имеют иерархическую организацию, начиная от самых примитивных участков лобной доли, относящихся к моторной коре, и заканчивая самыми высокоразвитыми структурами, расположенными в префронтальной коре. Действие, опосредованное сигналами моторной коры, весьма прямолинейно: оно вызывает движения мышц, что большинство из нас и воспринимает как «действие». В данном случае нисходящая модуляция осуществляется проекционными нейронами моторной коры, передающими сигналы в спинной мозг, где они модулируют активность, приводящую к целенаправленному движению мышц. По мере приближения к лобным долям мозга действия все усложняются: например, модуляция речи и тонкий контроль над движением глаз. В префронтальной коре концепция «действий» становится еще более сложной и абстрактной. Это действия, нисходящие модуляции которых даже не выходят за пределы мозга и не приводят к наблюдаемым событиям. К примеру, префронтальная кора направляет проекции визуальной коре в задней части мозга, где это приводит к нисходящей модуляции активности визуальной коры. Это нейронная основа избирательного внимания, о которой мы подробнее поговорим ближе к концу этой главы. Вы можете представить все аспекты когнитивного контроля как высокоуровневые действия префронтальной коры, обеспечивающие целенаправленное управление нашим восприятием и действиями в окружающем мире. Обратите внимание, что механизмы нисходящей модуляции зрительного внимания и телесных движений очень похожи. Нейроны моторной коры подают сигналы нейронам спинного мозга, модулирующие их активность и влияющие на наши движения, в то время как нейроны префронтальной коры подают сигналы нейронам зрительной коры, модулирующие их активность и влияющие на наше восприятие мира. Эти отдельные нейронные сети исходят из разных областей лобной коры и отправляются в разные отделы мозга, воздействуя на движение и восприятие в соответствии с нашими целями, причем обе они действуют через нисходящую модуляцию нейронной активности. С эволюционной точки зрения нисходящая модуляция активности сенсорной коры, управляющая вниманием к входящим импульсам, является естественным усовершенствованием того же механизма, который используется более примитивными структурами лобных долей для управления простейшими движениями. Таким образом, все действия, обеспечиваемые нисходящей модуляцией префронтальной коры, включают полный набор способностей когнитивного контроля: внимание, рабочую память и управление задачами. Теперь давайте поочередно рассмотрим эти элементы и покажем, как действуют сети префронтальной коры и нисходящая модуляция. Внимание